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[A] [B] |
葉綠體內含有葉綠素,在可見光譜(380∼760 nm) 中吸收藍與紅光譜較綠光譜為多,故呈綠色。東亞蘭中的綠色花朵及蝴蝶蘭之綠色氣根,含有葉綠素亦具光合作用。
大氣中的二氧化碳,主要由葉片之氣孔依擴散作用進入葉片內之葉綠體內,亦有些由表皮組織進入。由根吸收的水分供光合作用製造食物,它也是植物體最重要成分,溫室內蔬菜和花卉含水約佔鮮重之90﹪以上。 而更多的水分經由植物體的氣孔以水蒸氣擴散到大氣中,即所謂的蒸散作用。當蒸散作用所損失的水分超出植物所吸收的水分時,植物則呈萎凋現象。
光合作用所產生的食物,在細胞裡合成原生質和細胞壁,稱為同化作用
(assimilation),
原生質主要由蛋白質組成,細胞壁由纖維素、果膠等組成。細胞中含有貯藏物質如醣、澱粉等碳水化合物、脂肪和脂等。很多花朵具美麗色彩及芳香氣味,即細胞內含有花青素、胡蘿蔔素等色素及精油所致。
2、呼吸作用
具有生命的動植物,將其所含食物緩慢燃燒氧化,產生二氧化碳、水和能量,稱為呼吸作用,其作用方向適與光合作用相反,可用下列化學式表示之:
所有的組織,日以繼夜都有呼吸作用,其所產生的能量供植物生長發育之用。一般而言,分生組織的呼吸作用較旺盛,休眠芽及休眠球根呼吸作用較低。
又呼吸作用受溫度影響至鉅,在
5 ∼
35 ℃間,每增加
10 ℃,其呼吸速率約增加
2 倍或更多。
根生長在土壤裡,若通氣不佳氧氣不足,根的呼吸作用將受到限制,則礦物營養與水分的吸收和根的生長亦受限制。
3、養分的吸收
植物的細胞膜,具有選擇性通透特性,部份的水分和礦物營養由濃度高的地方經細胞膜擴散到濃度低處,但很多情形細胞能累積養分高出外界的濃度,這種現象稱為主動吸收
(active uptake)。主動吸收須要能量,此能量由根的呼吸作用所供給,大部份鉀離子和陰離子(
如
H2PO4-,NO3-,Cl-)
的吸收都是主動吸收。由光合作用所合成的胺基酸、蛋白質、核酸、脂質等生長所需物質,而其他礦物元素與細胞內酵素之活性有密切關係。
4、運移
光合作用所製造的醣,由韌皮部運移到植物各部,尤其根對碳水化合物的需求最為迫切,是生長與吸收養分所必需的。而根部所吸收的水和礦物營養則由導管運移到地上部供新陳代謝與蒸散之用。事實上韌皮部與導管內之運移物質是有部份彼此之間都有,並非絕對不相往來。
植物的分化(differentiation)
與發育
(development) 主要受內在的遺傳因子與外界的環境因子所控制。每種蔬菜和花卉作物都有其發育史,如波菜、莧菜、波斯菊,從種子發芽、營養生長、開花、結實至老化枯死,在一年之內完成其生活史,稱為一年生草本植物(annual),毛地黃和勿忘草,第一年祇有營養生長,植物呈簇生性,經冬天的低溫至第二年氣溫回升後抽出花序開花結實,而後老化枯死其生長期超出
12 個月,是為二年生植物(biennial)。菊花、宿根滿天星、香石竹、芍藥等,每年生長開花後,地上部枯死,經一段時間的靜止期,從莖基處再長新芽,重新開始其生長發育,是為多年生宿根性草本植物
(perennial)。很多球根花卉,他們都有特殊的貯藏器官,如唐菖蒲、小蒼蘭的球莖,鬱金香、水仙、風信子、孤挺花、百合的鱗莖,彩葉芋、海芋、夜來香的塊莖和大理花之塊根,美人蕉、鳶尾的根莖等,也都是多年生草本植物,利用其貯藏器官,可以度過惡劣環境,待環境適宜時再重新生長發育。另一些植物的莖,每年皆會增大,即木本植物,其中可歸納成常綠和落葉性兩大類。
1、植物生長調節劑
植物體某一部份特別細胞,能自然產生一些有機物質,其量甚微,可運移到其他部位,影響其生長、分化與發育,這種物質稱為荷爾蒙
(hormones)。而植物生長調節劑
(plant growth regulators) 除自然生成之荷爾蒙外,尚包括人工合成者。合成荷爾蒙地方主要在分生組織或極幼嫩之組織。
荷爾蒙中之生長素
(auxins),可促進細胞增大、
葉及器官之脫落、
頂芽優勢、
著果與果實發育。激勃素(gerberellins),可促進莖的伸長、種子發芽、提早開花及果實的肥大。
細胞分裂素(cytokinins),可促進細胞分裂、在組織培養中,低生長素高細胞分裂素有利芽的形成,高生長素低細胞分裂素有利根的形成,亦可促進開花。
離層酸
(abscisic acid) 是一種天然生長抑制劑,可影響芽與種子之休眠和落葉。乙烯
(ethylene) 可誘導部分植物開花、
離層的發生、植株矮化及促進果實的後熟
(ripening)、花與葉之老化。
2、根、莖和葉
植物的芽在生長與發育過程中,形成莖、葉、花、果和種子。而往下生長的根,與芽很類似,除少數例外,根均具有趨地性,而地上部之枝條則有背地性。一般根和莖的伸長是由根尖及莖頂之分生組織,經細胞分裂、增大及分化的結果。根和莖的增粗,乃由韌皮部與木質部組織間具分生能力之形成層,細胞分裂、增大與分化所致。
有的植物頂芽會抑制下面側芽的長出,這種現象稱之為頂芽優勢( apical dominance),如菊、香石竹及杜鵑,其頂芽優勢就相當強,要等其頂芽花芽形成,或將頂芽摘除(稱為摘心,pinching), 下面的側芽才能長出。有些植物在發育的早期,下面的側芽就很容易長出,使植株呈叢生狀,適於盆栽及花壇種植。如長春花、天竺葵、瓜葉菊等盆花及四季秋海棠、非洲鳳仙花、矮牽牛等花壇植物,育種即以分枝性強、植株叢生且早花者為選拔重點。有些植物,隨季節有明顯之生長週期, 如茶花、杜鵑和繡球花等, 其芽到秋天就進入休眠(dormancy),所謂休眠乃指擁有分生組織的器官,暫時性的看不見生長,經冬天低溫至翌年春天,則又回復生長而相繼開花。
葉著生在節上,依植物種類、品種,各有其葉序、形狀、大小與色澤等,葉菜類主要食用其葉如萵苣、甘藍、菠菜、小白菜等,觀葉植物主要欣賞其葉。苞片是葉的變形,有時也呈現美麗色彩,如聖誕紅、火鶴花和海芋的苞片,常被人誤認是花瓣。
3、花與生殖生長
一般的花含有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四種器官,稱為完全花,有的雄花與雌花分開,但在同一株者稱為雌雄同株(monoecious),如胡瓜、西瓜、聖誕紅和秋海棠,亦有雌雄異株如菠菜和蘆筍。菊花其頭狀花序中之管狀小花是兩性花,而外圍之舌狀小花只含雌蕊是為雌花。 在蘭科中的花朵, 其雄蕊和雌蕊合生在一起,稱為蕊柱(column ),為蘭科植物中主要特徵之一。 一般花瓣是主要欣賞部位,如非洲堇、杜鵑花、仙客來、香石竹、唐菖蒲、玫瑰等。有些萼片與花瓣同樣好看,如秋海棠類、蘭花、百合、水仙、鬱金香和鳶尾等。繡球花欣賞的部位是萼片,而海芋與聖誕紅所欣賞的器官是苞片。
有的花朵著生於莖的頂端,如香石竹、玫瑰、菊花等,有些花是由葉腋之節長出,如瓜類、非洲堇、秋海棠、仙客來、天竺葵、大岩桐、非洲鳳仙花、馬櫻丹、三色堇矮牽牛和蝴蝶蘭等。有的花一莖只有單朵,有的則多朵形成花序。有的花朵開了一天就謝了,如萱草,有的可開 2 ∼ 3 個月,如一些品種的蝴蝶蘭。
一般一、二年生的草本植物,開花結實而後枯死,以種子繁殖,亦稱為有性繁殖,大多數的蔬菜、花壇植物及部分觀葉植物,棕櫚科植物及蘇鐵等都以種子繁殖。商業上繁殖菜苗如番茄、甜椒,花壇植物( bedding plants )如四季秋海棠、矮牽牛、非洲鳳仙花,都是採用第一代雜交( F1 )種子,植株生育整齊,花形花期一致。這類菜苗、花苗市場需求非常大,發芽育苗須有自動化環境、播種及移苗設備,一般種子大都由專業的種苗公司生產。
胚珠經由授粉受精,於子房內形成種子,種子具有種皮、胚乳及胚,完全成長的胚含有子葉、胚芽、胚軸及胚根。蘭花的種子不含胚乳,胚祇分化到原胚到球形胚階段,故需採無菌播種培養才能順利發芽生長; 蘇鐵的種子成熟時,胚也祇發育到原胚( proembryo )階段,須一段時間讓胚發育到具有胚根及胚芽的幼小植株,故種子播種後,須一段時間才會發芽。
有的種子具有休眠性,如蘋果、玫瑰的種子,須經濕冷層積法(cold stratification ),可打破其休眠而促進發芽。大粒的種子,播種時大多須要覆土,小粒的種子如四季秋海棠、矮牽牛及長壽花,須要光線,種子才能發芽,則不能覆土。有些種子如日日春、三色堇等在黑暗下發芽率較高。有的種子如芹菜、萵苣要在 20 ℃左右才易發芽,高溫則呈休眠不發芽。
營養繁殖( vegetative reproduction )也叫無性繁殖,很多重要經濟花卉,祇有育種時,才用種子繁殖,一般都採用無性繁殖,才能保有母本的特性。以莖頂繁殖者如菊、香石竹、滿天星、聖誕紅、杜鵑、馬櫻丹、粗肋草、蔓綠絨等。以莖段繁殖者如黛粉葉、龍血樹、黃金葛和合果芋等。以分株繁殖者如火鶴花、非洲菊、觀賞鳳梨類、蘭類等。以特殊貯藏器官繁殖之球根花卉,其中以鱗莖(bulb)繁殖者如水仙、風信子、鬱金香、球根鳶尾及百合等;以球莖 (corm) 繁殖者如唐菖蒲和小蒼蘭; 以塊莖繁殖者如馬鈴薯、彩葉芋、海芋和大岩桐,以塊根繁殖者如大理花。以根莖繁殖者如美人蕉、波斯頓腎厥。以葉繁殖者如秋海棠、非洲菫、虎尾蘭。對不易發根之榕樹可採高壓繁殖,玫瑰在台灣也多採用高壓繁殖,而歐、美國家則大多採用芽接繁殖。一般果樹大多採嫁接繁殖。
在 1960 年代,為了避免東亞蘭之毒素病,取莖頂行組織培養,之後在花卉產業上大為盛行,大部份的蘭花繁殖、觀葉植物及種苗健康母本的建立,都是採用組織培養方法,如香石竹、滿天星之原種母本原應由組織培養而來之健康苗建立而成。這部分產業,是設施生產自動化最佳之範例。
一般而言,每一個細胞,都具有能力去繁殖成一個完整的新個體,所以利用組織培養技術、不祇可大量增加新個體,也是研究器官分化與發育最好之工具。在組織培養中,雖可獲得大量相同之個體,但也會有突變 (mutation) 發生,這種突變,在繁殖上應盡量避免,但在育種上卻也有他的好處。
溫度的高低與綠色植物的生育之關係十分密切,無論光合、呼吸作用和所有的代謝反應,無一不受到溫度的影響。一般在 10 ∼ 24℃間,隨溫度升高生長亦隨之加速,呈線性關係(圖 2-2)。植物生長所需的適溫範圍隨種類而異,一般溫帶地區原產的植物約在 20℃左右,高山和冷涼地區原產者,其適溫在 10 ∼ 15 ℃之間,至於熱帶地區原產者,則喜歡 25 ℃或以上的高溫。太低或太高的溫度對植物生長皆不相宜。所以在溫帶溫室管理, 其所消耗能源 70 ∼85 ﹪是用在溫室加溫上(圖 2-3)。一般作物可分為暖季和涼季作物,番茄和小黃瓜是暖季作物,小苗低於 13 ℃,生育緩慢,最適溫常依季節及地區而異, 及受總日光輻射能之左右,如圖 2-3 所示,在密閉的溫室內,增加二氧化碳濃度,增加最適溫度的效應。
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果實低於 13 ℃,即受寒害 (chilling injury),不耐低溫貯運,在歐美冬天均以加溫溫室生產,以供應新鮮果實。而甘藍及結球白菜是屬涼季作物,在北方露地栽培,秋天早霜過後採收,可增加甜度品質更佳,又耐長期貯運,這類蔬菜沒有在設施栽培的必要。所以一般溫帶地方的設施,冬天加溫,最低夜溫維持在
10 ℃以上,暖季作物要達經濟生產夜溫大多維持在 18 ℃以上,降到
13 ℃或 15 ℃祇是不讓它受到寒害,並不表示最佳狀況,祇是在能源管理上,當白天氣溫高、光線強時,可忍受較低的低溫(表
2-1)。台灣至 1977 年之氣象資料,最高溫超出 30 ℃的日數,台北有132.8
天,台中 159.5 天, 台南 189.0 天,而高雄有 153.1 天,最低氣溫低於
10 ℃的日數,台北有 17.5 天,台中 22.3 天,台南13.7 天,而高雄祇有
2.3 天。可見在台灣的設施,降溫比加溫來的重要,太高的溫度會使蒸散作用太盛,失水過度而造成葉片焦枯或黃化,即所謂的日燒,尤其白天光強,溫室內空氣不流動時更甚。如香石竹的花朵在氣溫
16 ℃- 17 ℃時,白色花朵在近中午時,溫度可達 28 ℃,而紅花者可達
37 ℃(圖 2-4 )。
發芽適溫 | 28 ~ 32 ℃ |
幼苗期(本葉展開 4~5片) | 18 ~ 28 ℃ |
抽蔓到開花結 日溫 | 25 ℃ |
夜溫 | 13 ~ 15 ℃ |
說 明 | ||
開花時應降到13℃ | ||
夜溫隨季節之光強度 | ||
變化而異,即強光下 | ||
可提高夜溫,以確保品質 | ||
花芽分化時對溫度敏感, | ||
低溫延遲分化 | ||
營養生長 | ||
花芽分化與發育,低溫品質好 | ||
發 芽 | ||
小苗生育 | ||
生長與開花 | ||
種類之間各有其溫度與光度之需求 | ||
低溫時花易折斷 | ||
溫度可左右花苞之發育 | ||
營養生長 | ||
花芽引發及發育 | ||
營養生長 | ||
短日處理,溫度則影響苞片之轉色 | ||
圖 2-4 無空氣流動的玻璃溫室中紅色及白色康乃馨花朵的表面溫度,科羅拉多州 Fort 巿,12 月。(摘自 Hanann,1965) |
園藝作物之最適溫( optimum temperature),變異很大,溫室作物積多年的研究成果,從先進國家文獻記載可歸納成下列五點:
1. 一般作物喜日夜溫之變化, 且夜溫比日溫重要,溫室加溫管理主要是控制夜溫,重要經濟溫室花卉之夜溫如表 2-2。 晴天日溫約較夜溫高 5 ∼ 8 ℃,陰天則約高 3 ℃,但一些原生於熱帶地區之觀葉植物,日夜溫差小生長最好。近年利用生長箱 (growth chamber) 研究植物對溫度的反應, 認為夜溫未必比日溫重要,以往認為重要是因冬天在溫室進行研究,北方冬天黑夜時間近 16 小時而白天只有 8 小時時間,由此得知,因黑夜時間長當然夜溫重要。今若將白天與黑夜各為 12 小時,則作物對溫度的反應,主受其均溫的影響。盆菊在花蕾出現到花朵盛開日數以平均日溫 18 ℃最快,低於18 ℃或高於 18 ℃開花均受延遲(圖 2-5 )。種子繁殖的天竺葵,隨平均日溫的上升,葉片展開速率增快,但到 24 ∼ 27 ℃(依品種而異)後,增高溫度,葉的展開速率反而下降,甚至延遲開花 (圖 2-6 ), 而花苞的發育主受溫度的控制,溫度由 10 ℃升到24 22 ℃( 72 ℉)加速發育,超過 22 ℃則有延遲發育情形(圖 2-7 )。故在台灣夏天平地不易栽培天竺葵,利用環控則可達此目的。
未來農藥及生長調節劑在農業上的利用,因環保概念的提昇,必受到更多的限制。以日夜溫差(
DIF= 日溫 - 夜溫)控制植物高度正方興未艾。一般而言,日夜溫差是正值及日溫比夜溫高有利節間伸長,當日夜溫差為零或負數時可使節間縮短而矮化,利用此環控原理來調節盆花高度。如復活節的百合,
需其高度在 22 ∼ 24 吋利用DIF 來調節如圖 2-8 所示。而聖誕紅與盆菊,其摘心後到開花,其莖伸長與時間關係如圖
2-9 所示,到達開花一半的時間,其高度也達盛開時一半高度,此時已可看出未來會不會太高,之後即可利用
DIF 原理加以控制,即高夜溫可降低株高,達矮化之目的。
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2. 最適溫度常依株齡而異, 如番茄剛發芽小苗以日/夜溫 25℃最好,結果時之夜溫以 17 ℃,日溫在 20 ∼ 25 ℃為適。黃瓜發芽適溫在 28 ∼ 32 ℃,幼苗生長到本葉展開到 4 ∼ 5 片時,其生長點已分化到 9∼22 節,花芽節位早已分化(表 2-3 ),
適溫降到 18 ∼ 28 ℃間, 到抽薹開花結球期其日夜適溫降到
25 /13 ∼ 15 ℃。由此觀之,所謂暖季蔬菜的番茄和黃瓜,並不適宜台灣夏天平地生產。花壇作物
(bedding plant) 如矮牽牛、天竺葵、非洲鳳仙花、四季秋海棠、一串紅和萬壽菊於
24 ℃下播種,5 天就能發芽的非常整齊,而後幼苗於 10 ∼ 20 ℃生育品質佳,到要出售時,宜留置於
10 ℃才能使小苗矮壯,不會產生徒長苗,不易受立柏病原菌之為害。
3. 最適溫依生長階段而不同, 如扦插發根、發芽、花芽引發、結果和結球等均有其最適溫度。如聖誕紅培養母株取穗及插穗發根以30
℃為宜, 花芽引發及苞片轉紅在短日下以夜溫 18 ∼ 21 ℃為適,夜溫超出
23 ℃抑制花芽發育。而盛開後,置夜溫 15 ℃左右苞片呈色最佳,結球萵苣在結球時以
17 ℃日溫/ 13 ℃夜溫為宜。
4. 最適溫度也依栽培之目的而不同。 種苗生產常需較高溫度,以利發根及初期的營養生長。成品出售,常須較低溫度,以維持其品質。
5. 溫度不只影響綠色植物的生長,也影響開花。植物的花芽分化通常有其特定的溫度範圍。有的需要低溫,有的則需要高一點的溫度,植物經過一段低溫時期,而促使花芽分化的現象,稱為春化作用,例如百合、星辰花、夏菊、紫羅蘭等屬於這類反應的植物。又有些植物,花芽形成後進入休眠狀態,需低溫處理以打破休眠,促進花芽發育和開花,稱之為低溫需求型,如杜鵑、鬱金香、水仙、風信子、台灣一葉蘭等屬之。但也有很多植物如玫瑰、香石竹、唐菖蒲、蔥蘭等,植株長到某種大小自然就會開花,季節性不明顯,全年都可開花。而前述需春化或低溫需求者,即可利用溫度加以控制花期,達產期調節之目的。
(二)、光線
光線除影響光合作用外,種子發芽、莖生長、開花、葉綠素合成、蒸散作用、向光性以及植物型態上的改變等都與光線有關。光線通常以光強度、光週、光質三種方向影響植物生長和發育。
1. 光度
光強度是指光線的強弱,
通常單位為呎燭光
(footcandle,簡稱
fc ) 或
lux (l fc=10.8 lux),
科學上以μ
mol/s/m2 為單位。光強度隨季節地區及早晚晴雨及雲量的變化情況而改變。一般晴天正午直射日光的光度約10,000fc,在室內窗邊約
100 ∼500fc,至於一般室內環境
200fc 已算是很高的光度了。綠色植物因種類而對光度的需求量並不相同,需光量多的叫陽性植物,一般果菜類均喜強光(圖
2-10 )。像玫瑰、香石竹,在控溫的溫室內,北半球溫帶地方其切花產量(圖
2-11 )或生長速率(圖
2-12 )與光線強度成正相關。而在
11 月至
3 月間光度甚低,且日照時數亦短(圖
2-11,2-12
及表
2-4 ),加上溫室能透入光線最多達
69 ﹪(圖
2-13 ),
加上溫室的結構設備的遮陰,一般溫室內光度只有外界光度之
50 ﹪而已。故在晚秋到初春間,光度常是溫室作物生長的限制因子。盆菊在日夜溫均是
20 ℃下,
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mol/ m2 | ||||
25 | Miami,FL San Antonio,TX | 10.4 | 63 | 22.6 18.9 |
---|---|---|---|---|
30 | New Orleans,FL Jacksonville,FL | 10.2 | 56 | 17.3 18.2 |
Raleigh,NC |
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圖 2-13 溫室的能量守衡( Wolfe 和 Cotton, 1975) |
光度從 50 到
600 μ
mol/s/m2,隨光度的增加,開花的時間縮短(圖
2-14 ),且在剛開始短日處理的前二週,遇到弱光,嚴重延緩花芽分化。
天竺葵的試驗亦有同樣趨勢(圖
2-15 )。故在育苗期遇弱光時,予人工補光在溫帶地區視為具經濟效益的環控措施,
但一些喜強光植物,若在弱光下
(50 μ
mol/s/m2) 生育,再移到強光下,並無法改善其光合作用速率
(圖
2-16 )。
一般植物的葉,
在3000f.c.
光度下,
單一葉片之光合作用已達到最高速率,但在整株葉互相遮陰下,
光度要到
10000fc (108000lux),光合作用才會達到飽和
( 圖
2-17)。
所以設施內作物之整行株距、介質及養分的管理及整株修剪,都會影響到對光的利用效率。
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2. 光週 (photoperiodism)
光週是指每天日長 (daylength) 和黑夜長短的變化對植物生育的影響而言。每天從曙光初現至日落黑幕低垂,其間長短隨季節和緯度不同而有差異。 在北半球,夏至時 (6 月 21 日 ) 日長最長,往後白天愈來愈短,即黑夜愈來愈長,至冬至時 (12 月 22 日 ) 日長最短,即黑夜最長 ( 圖 2-18)。過冬至以後,日長又漸增長。
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如此周而復始,緯度愈高的地區,此種變化更為明顯。綠色植物的生長、休眠、開花或結球等現象常受到光期長短所影響。其中引起最廣泛注意的是光週對開花的作用,很多植物跟隨日長變化而花開花謝。秋菊、聖誕紅、蟹爪仙人掌、長壽花等於秋天日長漸短時才會長出花苞,開出美麗的花朵,這類植物稱之為短日植物,
若在半夜時以電燈照明,打斷長夜效果,則花朵長不好,甚至不開花。菊花就是利用半夜電照抑制花開而達產期調節及控制植株高度的目的。瓜類在短日下有利雌花的分化,則在路燈下的瓜類雄花開的多,母花相對減少,結果自然會較少。有些植物,如向日葵、金光菊、金魚草、香石竹、球根秋海棠則要在春夏天日長漸長的季節,花才開得茂盛,即為長日性植物,這類植物在日長較短的季節可在晚上點燈照明而加速其開花。但是對許多植物而言,日長對開花的影響並不明顯,此類植物可稱為中性植物。像許多觀葉植物,因為大多原產熱帶、亞熱帶,這些地區的日長變化不如溫帶地區明顯,因此對光週反應也就不敏感。
3. 光質 (Light quality)
光質是指光線中不同波長的光波之分佈情形。光線除藉著光度和光週影響植物生育之外,由於光線是由許多不同波長的光波所組成,其中波長在
400-700nm 之光線是人類眼睛所能看見的範圍,
稱為可見光。波長比可見光短的光線稱為紫外光,波長比可見光長的光線稱為遠紅光。
植物能感應的波長範圍比可見光再稍為寬一點,在
380-780nm( 圖\fs24
2-19)。
植物體的一些重要反應,大多是由於特定的色素系統所進行的光化學反應,例如光合作用由葉綠素進行,葉綠素吸收紅光和藍光最多,也就是說紅光和藍光對光合作用效果最大,而綠光吸收最少,所以我們看到的植物就呈綠色。植物對白天黑夜的感應(即光週性)由光敏素
(phytochrome) 所控制,它本身是呈藍色的一種色素蛋白,
對紅光(
Red light, 660nm ) 和遠紅光(又稱紅外光,
Farred light,730nm )最為敏感(圖
2-20 )。而向光性可能為一種黃色色素所作用,其有效吸收範圍在紫、藍、綠色部份。又人眼不能見的紫外光對植物亦有影響,如高山植物常較矮小、節間短、色澤豔麗,即因高海拔處紫外光較多所致。又密生的植物長的細長,乃紅光透入較少,而遠紅光透入比率較多,使節間伸長而側芽不易長出所致。自然界的陽光可充分供應各種波長的光線,以滿足植物體正常生長的需要。因此戶外生長的植物對光質並不需要特別考慮,然而當植物在設施下栽培,或完全人工照明,光度不足而必須以人工補光時,電燈的光譜分佈就不得不多加考慮了。一般鎢絲燈(
tungsten filament lamps )光譜偏紅及遠紅光,而日光燈譜則藍光較多(圖
2-21 ),採鎢絲燈,熱又費電,且植物易徒長,而採日光燈省電,植物也不易徒長。
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空氣中含有 78 ﹪的氮氣、 21 ﹪的氧氣和 0.03 ﹪的二氧化碳,即 300ppmCO2,但現在的空氣中,CO2 已升高到 350ppm 了。植物含有葉綠素的葉片,白天吸收二氧化碳,行光合作用製造食物,而根、莖、葉和花等器官全天 24 小時都需要氧氣行呼吸作用。但也有例外,如蝴蝶蘭氣生的根也可行光合作用。通常只注意通氣,植物所需要的氧氣和二氧化碳並不虞匱乏,因此通風良好是植物生長的必備條件,但在加溫的密閉溫室裡,白天植物行光合作用後,溫室內的 CO2會降到 100 ppm 以下, 嚴重影響光合作用,此時必須人工供給 CO2,其濃度提高到 1,000ppm,可促進作物生育(圖 2-10 )。在台灣的設施栽培,經常需要通氣,尚無加入 CO2 的必要。
植物的地上部要維持通風良好較簡單,但長在盆裡的根,受到盆大小的限制,要得到適當的氧氣則大有問題。當盆土變硬、通氣不良、根部氧氣不足(圖
2-21 ),呼吸作用便受到抑制,則植物呼吸所產生的能量,不足以吸收足夠的養分和水供植物生長所需,則生長受抑制。治本之道在改善土質之通氣性,例如選用通氣良好之介質或重新換盆。現今採用的無土介質如真珠石(perlite)、
蛭石(vermiculite),P.P.
泡棉或岩棉(
rock wool )即在利用其保水性和通氣性,還有養液栽培(
nutrient culture )也是為解決根部通氣性之一方法。現今很多設施栽培,採用無土栽培,尤以溫室內之蔬菜最為普遍(表
1-1)。
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綠色植物最主要的成分是水分,約佔鮮重 80∼95 ﹪。 水不只是光合作用的原料,植物體內各種代謝作用多在水溶液中進行。水分同時也是養分吸收和運輸的媒介,植物並藉蒸散作用(水蒸氣經葉表氣孔逸散出去的現象)影響部份水分和養分的吸收及運輸以及調節植物體之溫度。
水分一般由土壤(或盆土)中供應,而為根部所吸收,供植物體利用。土壤中的水分依其存在狀態可分為吸著水、毛細管水和重力水三種。吸著水是指被土壤吸著、吸力極強,不能為植物所利用的無效水。重力水則為土壤中自由流動、不為土粒吸著的水,因重力影響而流至土壤下方,在排水良好的情況下可迅速流走,故植物也無法有效利用。因此植物能有效利用的只有存在土壤粒子孔隙間、抵抗重力而由毛細管現象作用所保存的毛細管水。土壤中重力水排走後,所含水量稱為田間容水量(大致包括毛細管水和吸著水),若不予加水,則水分由於植物吸收以及蒸發作用的消耗,其含量將逐漸減少,當少到某一個程度時,植物就呈現萎凋現象,此時的土壤含水量稱為暫時萎凋點,只要再澆水,植物仍可恢復生機。但若不予加水,則到了一定限度後,土壤中的毛細管水已用完,植物已無有效水可供利用,即使再加水,植物的萎凋狀態仍無法復原,此時之土壤含水量稱為永久萎凋點。因此栽培植物時,應該經常使土壤水分維持在田間容水量和暫時萎凋點之間,才能使植物生育良好(圖
2-23 )。
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除了土壤中的水分外,大氣中的水蒸氣含量,即濕度的大小也影響植物生長甚鉅。因為濕度會影響蒸散作用(外界濕度高則蒸散作用低,反之則高),也將進而影響植物需水量之多寡。
植物因原生環境的差異,對水分(和濕度)的需求也有很大的差異。像原生在高濕又多雨的熱帶雨林之觀葉植物,性喜濕潤,但如香石竹則喜乾燥,相對濕度在
40 ﹪,才不易生病。
(五)、栽培介質
在溫室建造完成,
加溫冷卻系統完備後,
接著就要考慮介質(Rooting
media )。栽培介質除固定植物外,更重要的應具有保水、通氣及蓄貯有效養分的功能。溫室連作的問題,亦使土壤劣變,必須經常的更換,導致採用無土介質(
soilless media ),近年更興起養液栽培(
nutriculture ),以解決溫室栽培介質之問題。
依 Nelson (1991) 的意見, 認為適宜的溫室栽培介質應含有下列特性:
在溫帶國家,其溫室傳統的培養土為壤土、砂、泥炭土依體積
1:1:1
混合而成,也有以真珠砂取代砂者以減輕重量。
若該地良好土壤獲得不易及太重問題而採無土介質,以泥炭土或泥炭土拌入等體積之細砂、真珠砂或蛭石均甚佳。近年美國採用不少堆積過的樹皮於介質內,在含
25 ﹪時效果甚佳,不只取代部份的泥炭土,也解決因燃燒木材廢棄物所造成的公害問題。
栽植前栽培介質之
pH 值之調整非常重要,
以施用白雲石粉(dolomite
)為佳。
含土介質施
3 ∼
6kg/m3,
無土介質則施
6 ∼9kg/m3。磷肥應以基肥施入,施過磷酸鈣(
0-20-0 )於含土介質為1.8kg/m3,無土介質則
2.7kg/m3,可供磷、硫和鈣。
無土介質尚需施入微量元素及展著劑,以免缺乏微量元素及利於水分之吸附。
在國外,有很多商品化的培養土出售,也有生產者自己調配。台灣近年因生活品質的提高,對花卉需求迫切,由荷蘭進口不少無土栽培的盆花和觀葉植物,加上研究單位多年的提倡及業者的嘗試,盆土的改進日新月異。未來介質的發展,應建立各種作物的配方,並利於機械化和自動化的操作。
亞熱帶地方的溫室,週年濕熱,利於病原菌之滋生,連作更甚,故介質的消毒是溫室管理例行工作之一。在
1950 年代以前,以更換溫室內土壤為主,因人工昂貴,好土不易獲得,近年採用空氣與蒸汽混合之蒸汽消毒,其溫度在
60 ∼
71 ℃消毒
30 分鐘。沒有蒸汽設備者,採用化學藥劑消毒如溴化甲烷(
methyl bromide )。在台灣拱式簡易塑膠布溫室種植香石竹和滿天星,以淹水方式和水稻輪作,不失為經濟可行方法。至於栽培仙客來,觀葉植物等,應行土壤消毒,以減少病害損失。
(六)、營養元素
綠色植物生育所需要的元素約有
16 種以上為不可缺的元素,依其需要量的多寡可以分為巨量元素和微量元素二大類。需要量大者為巨量元素,包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫(鈉、矽);需要量少者稱為微量元素,量多了反而造成毒害,包括氯、硼、鐵、錳、鋅、銅、鉬。溫室作物葉片含各元素見表
2-5。綠色植物所需之礦物元素大部份都是以離子態溶於土壤水分中被植物的根部吸收,一般礦物營養素溶於水經導管由下而上運送。
重要的礦物元素功用與缺乏症說明如下:
1、氮 (N)
植物乾重中 N 佔
2 ∼
4 ﹪,
為構成蛋白質、胺基酸、核酸的重要物質。
氮主要的是以
NO3-,
NH4+ 的型態被植物吸收,
而以NO3-
的吸收速率較快,也較受植物所喜好。
植物缺氮時,植株矮小、早熟、提早老化、生長速率降低,由於氮能在植物體內移動,因此缺乏時,老葉內氮會移到新葉,使下部葉片先黃化、脫落。黃化原因乃葉綠素崩解之故。常用氮肥有硫銨
(21 ﹪
N),尿素
(46 ﹪
N),硝酸鉀
(14 ﹪
N),硝酸銨
(35 ﹪
N) 及氰化鈣
(21 ﹪
N)。
2、磷 (P)
磷是核酸及腺票呤核甘三磷酸合成之重要成分,磷在植物體內不易移動,缺乏時葉深綠,生長點之生長受阻且呈深紫紅色,新梢生長停滯,種子果實發育不良。磷在土壤中易與鈣、鐵、鋁等元素結合被固定,溶解度低,故應與基肥施之。在
pH 5.6 時最易被吸收利用。常用肥料有過磷酸鈣
( 含
P2O5 18 ∼
20 ﹪
),
磷酸二氫銨
(48∼
50 ﹪
)。
3、鉀 (K)
鉀為生物(動植物)維生所不可缺之元素,但在植物上尚未發現任何化合物含有鉀離子者。鉀不僅用於組織的構建,並且是維持一定滲透壓的重要陽離子。在植物體內移動性大,能由老組織移向新生組織。
K+ 在營養生長時被植物大量吸收,用以活化酵素系統,調節滲透壓,並與光合作用及其產物的運移有關。缺乏
K+ 時,先是生長速率減低,嚴重時由老葉開始出現黃化和壞死現象。常用鉀肥有氯化鉀、硫酸鉀與硝酸鉀。其中硝酸鉀最好,但也最貴,硫酸鉀次之,氯化鉀最便宜。
4、鈣 (Ca)
高等植物含有不少的鈣
(5 ∼
30 mg/g),
但真正的需要量很低。雙子葉植物需要量較單子葉植物為多,細胞之間的中膠層便含有多量的鈣,與果實軟硬關係密切。鈣是調節細胞膜通透性最重要的陽離子。鈣不具移動性,缺鈣生長點最先受害死亡,芽的頂端或基部嫩葉扭曲。以石灰為基肥調節栽培介質時,也同時供給鈣,施追肥時,採用硝酸鈣可溶性肥料最理想。
5、鎂 (Mg)
鎂是構成葉綠素的中間元素,其地位就像血紅素中的鐵一樣,並且是許多酵素反應所不可缺少之催化元素,鎂在植物體內可由老舊的組織運移到新生組織,因此其缺乏症通常由老葉開始,葉脈之間變黃,嚴重時會變紅,有時有壞死斑點,葉尖及葉緣向上捲,莖部細小。常用的鎂肥為白雲石粉,可溶性鎂肥則以硫酸鎂施用為佳。
6、硫 (S)
硫為部分胺基酸的成分之一(如
cysteine,
thiamine),缺硫則蛋白質合成受阻,葉片黃化或有黃斑,但不會壞死,常與缺氮的症狀相混。硫主要以
SO4-2 的型態被吸收,在
pH6.5 時易被植物吸收,
此外空氣中的
SO2 也能經由氣孔被植物吸收,充當部份硫的來源,但
SO2 稍多則造成傷害,是空氣污染的主要成分。
一般肥料中均會有硫酸鹽,如硫銨等,故土壤中不易有缺硫現象。但若施肥中,大量用氯化鉀長久結果,可能有缺硫之虞,故有時應以硫酸鉀取代氯化鉀,則可克服此問題。
7、鐵 (Fe)
鐵是許多反應的催化劑,並且在電子傳導系統與葉綠素的合成中扮演重要的角色,由於鐵在植物內運移不易,故缺鐵最明顯的特徵是嫩葉由外而內黃化,主脈呈標準之綠色,石灰施用過量及土壤鋅、錳過多也會造成缺鐵現象。溫度過低或根受傷,不能吸收鐵時,也呈缺鐵症狀,此時並非土壤中沒有鐵,只要根溫提高或新根長出,就可恢復綠意。缺鐵可用檸檬酸鐵或酒石酸鐵校正。養液栽培及組織培養多採用
Fe-EDTA (Fe-ethylene diamine tetraacetate) 。
8、硼 (B)
硼可以促進核酸的合成及碳水化合物之代謝作用。在植物體內不易運移,缺硼時生長點發育受阻,嚴重時會死亡,果實的發育也不正常,常用的硼肥有硼砂及硼酸。在含土介質中並不易有缺乏病,無土介質則較易發生,應在施肥中經常加入。
Bunt, A. C. 1972. Effect of season on the carnation (Dianthus caryophllus L.) II.Flower production. J. Horti. Sci. 48:315-325.
Carlson, W. H., and R. Hein. 1990.
Get the plant height you want with graphical tracking. Grower
Talks
53(9):62-63,65,67-68.
Hanan, J. J. 1965. Preliminary measurements of flower temperature. Colo. Flower Grower's Assoc. Bull. 188:1-4.
Hanan, J. J., W. D. Holley and K. L. Goldsberry. 1978. Greenhoouse management management p.34. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York.
Heins, R., and J. Erwin. 1989. Tracking Easter lily height with graphs: Easter lily response to temperature during forcing. Part 2. Grower Talks 53:64,66,68.
Janick, J. 1986. Horticultural Science. p.74-111, 248-265. Purdue University.
Mastalerz, J. W. 1977. The Greenhouse Environment. John Willey and Sons. New York, Santa Barbara, London, Sydney Toronto.
Nelson, P. V. 1991. Greenhouse operation and management. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.
Posk, K. and E. Howland. 1946. Influence of nitrate level and light intensity on the growth and production of greenhouse roses. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 47:446-450.
Wolfe, J. S., and R. F. Cotton. 1975. Airflow and temperature distribution in greenhouses with fan ventilation. Acta Hort 46:71-89.