水與植物細胞 Water and plant cells

 

翻譯：陳玲岑，張喜寧

校正：方煒

 

關鍵字：水，細胞，滲透，質流，水勢

Keyword：water , plant cell , osmosis , bulk flow , water potential

摘要：水對植物生長是重要的，有許多生化反應在此進行，因水的物理性質及分子結構對於蛋白質、膜、核酸和其他細胞組成份及結構影響甚鉅。大部份陸生植物持續的由土壤吸收水分和散失水分於大氣中，水分運移可能由擴散、質流、滲透或結合三種基本方式移動。擴散作用是由高濃度(低溶質濃度) 往低濃度(高溶質濃度) 運移，因濃度的差異造成能量的攪動而發生；質流乃因壓力的不同而產生的一種運動；至於滲透作用為水藉由水的化學潛能或水勢的差異而穿透膜。溶質的濃度和壓力是主要影響水勢的兩大因子，當在較大的垂直距離時重力也很重要，通常水勢的測量可瞭解植物體內水分狀態。水分運移速率，依據運移路徑中最大的驅動力和水壓傳導度而定，例如擴散作用之水壓傳導度因擴散係數而左右；質流與溶液的粘度有關；滲透作用則與膜的通透性有關，進而影響水分的整個運移速率。

 

前   言

 

水是植物細胞中最多的組成，佔組織中80－90％的重量，蔬菜中如萵苣及蘿蔔有85－95％的水，木材中含水量較低，軟木含35－75％的水，硬木含水稍低於軟木，種子含水5－15％是植物組織中含水量最少的部份，但發芽前需要水。

 

水的功能：

 

1. 最多最好的溶劑會影響細胞分子的運移和分子的結構和特性(分子如蛋白質、膜、核酸等其他細胞組成) 。

2. 水勢生化反應的場所，有時也參與反應如水解(hydrolysis) 和脫水作用(dehydration)。

3. 植物不斷的吸收與喪失水分，植物在溫暖晴天乾燥的日子裡，葉可在一小時內交換水至100碼遠。植物的一生，有將近100倍植物重量的水會喪失，由植物表面所喪失的水的作用稱蒸散作用(transpiration) 是冷卻植物的重要途徑。

4. 自根吸收水可連帶的吸收土壤礦物質。

5. 水有高的熱容量。

 

水是最重要且在農業生產上是最重要的限制因子(圖1，圖2) 。

 

一、水的結構與性質 (The structure and properties of water)

 

(一) 水具極性以及水分子間相互吸引之力稱為氫鍵 (The polarity of water molecules gives rise to extensive Inter-molecular attractions called hydrogen bonds)

 

水由兩個氫原子及一個氧原子所組成，以共價鍵結，氫與氧鍵結角度為105，氧比氫更具負陰電性(electro-negative) ，故會從其價鍵(covalent bond) 吸收電子，使氧略帶負電，氫略帶正電，水其實不帶任何淨電荷，即淨電荷為零(net charge＝0) ，水稍分解時會帶有極性，造成水分子間互相吸引，這之間的吸引力稱做氫鍵(hydrogen bond) ，氫鍵和很多氫不尋常的物理特性有關(圖4) 。

 

(二) 水的極性為極佳的溶劑 (The polarity of water makes it an excellent solvent)

 

水可以溶解很多物質，是因為它的分子小，同時又具有極性，水在離子(ion) 及極性分子(polar) 中可以有效的保護及電荷，如此，可減少分子間的靜電反應而增加溶解性，水分子的極性那一端會和大分子鍵結形成shells of hydration，氫鍵會減少大分子之間的反應而使它們更易溶解。

 

(三) 水的氫鍵使其具有熱能、內聚力和吸附力的性質 (The ability of water to from hydrogen bonds gives rise to its thermal，cohesive，and adhesive properties)

 

氫鍵使水具有高的比熱和高的潛熱，溫度上升時，分子振動的比較快，就需要得到更多的能量來打破分子與分子之間的鍵，打破氫鍵需較大的能量。水可減少溫度上升下降時對植物的損害，(latent heat of vaporization) 是指常溫下從液態轉變到氣態，把分子完全分開所需之能量，稱之。水的蒸散潛熱為10.5Kjmol-1比任何液體都要高，蒸散作用(transpiration) 是植物體內水分以氣體水分狀態通過植物表面(主要是葉片的氣孔) 散失到大氣的過程。為重要的調節方法來冷卻植物的表面。

 

氫鍵使水具內聚力(cohesion) ，為氫分子間相互的吸引；附著力(adhesion) 為水分子和一個固態物(如細胞壁等) 之間的吸引力。

 

水分子在氣體與液體的交界面時亦吸引鄰近的水分子，造成不均等的吸引因而減少水的表面積。事實上，這些力不只影響表面的形狀，同時也會產生壓力，稱為表面張力(surface tension) ，此力可把水拉到樹頂。

 

毛細現象(capillarity) 而引起內聚力、附著力和表面張力，水在木質部會形成一個自根到葉的水道。植物內除了小管，纖維物質因毛細作用而吸附一些水如細胞壁，在空氣中仍可稍保持濕潤而不會乾掉(圖五) 。

 

(四) 水有高的抗張強度 (Water has a high tensile strength)

 

內聚力給水很高的抗張強度(Tensile Strength) ，此特性在毛細管中尤為明顯。抗張強度可以用注射筒來證明，當我們往下注射時，會產生一個正向的流體壓力(hydrostatic pressure) (圖6) ，以Pascal (Pa) 或mega-Pascal (MPa) 單位來測量。(1atm ＝1.01 bar＝0.1013 MPa＝1.013 × 105 Pa)

 

若把注射筒往上拉起，會產生負的流體壓力(negative pressure) ，這是由於筒中的水抵抗住向上的拉力所產生的，打破水柱要能克服水分子間的拉力，實驗曾證明在小的毛細管中會產生-30 Mpa (負值表示張力與壓縮力相反) ，約是H bone的1/3，鈣線與鋁線張力的10％。

 

不容於水中的氣體會減少水的抗張強度，在水中會形成氣泡，分子間有吸引力以抵抗張力。在一管中若形成一微小氣泡;，在張力下會無限制地擴張，而破壞液體的張力，此現象稱做渦凹(cavitation) ，渦凹會破壞植物木質部的運輸。

 

二、水的運移過程 (Transport processes)

 

(一)      擴散作用為分子間沿著熱能攪動而移動 (Diffusion is the movement of molecules along a concentration gradient by random thermal agitation)

 

水分子並不是靜止。而是連續不斷地碰撞交換動能(kinetic energy) 。擴散作用(diffusion) 是指隨意交換熱能時而引起分子混合的一種過程，從高濃度至低濃度，最後形成依濃度梯度(圖7) 。Fick發現溶質擴散速率與 △C／△X成正相關。

         

Js ＝ －Ds * △Cs / △Xs            (Fick's law)

 

Js表溶質運移速率，單位為mole m s，Ds表擴散係數，△Cs為濃度梯度，△Xs表示兩個濃度間的距離。

 

(二)      擴散速率在短距離可快速運移，然長距離則緩慢 (The rate of diffusion is rapid over short distances but extremely slow over long distances.)

 

   tc＝1/2＝ (distance) 2  K/ D

 

擴散在小分子是有效的運輸方式，而在較長的距離時，此方式不佳，運輸速率太慢了，但此為葉片散失水分的主要方式。

 

(三)      水分長距離運移藉由質流方式 (Long-distance water transport in the plant occurs by bulk flow)

 

第二種水移動的方式是質流(Bulk flow或稱mass flow) ，指由壓力梯度使一群分子移動，常見的是水流的傳導：例如河流的流動及降雨等。若我們讓質流經由一個管子，流速是此管子的半徑(r) 、液體的黏度(viscosity，η) 和壓力梯度(pressure gradient) 之大小而定。可寫成Poiseuille equation：

 

Volume flow rate＝πγ4 * △P / ( 8η * △X)

 

質流負責木質部中長距離的運輸，和溶質濃度梯度無關，且黏度影響不大。

 

(四)      滲透作用：水穿透選擇性通透膜而移動，此涉質流與擴散作用 (Osmosis, the movement of water through a selectively permeable membrane , involves both bulk flow and diffusion)

 

第三種水分運輸的方式是滲透作用(osmosis) ，指水通過膜，膜是細胞中主要的隔離物，也會阻礙物質的運送。此膜是選擇性通透(selectively permeable) ，意指只讓水和小分子(不帶電荷者) 通過，大分子不帶電荷者不會通過，故很多物質的運送會被膜所阻擾。關於膜的運輸蛋白在第六章會討論。一些蛋自質形成通道以便水及離子的運輸。滲透作用受濃度及壓力梯度影響，膜中水流速及方向受上述兩因素影響。

 

(五)      水分的化學勢或稱水勢來表示水分自由能 (The chemical potential of water or “water potential”represents the free energy status of water)

 

化學勢(Chemical potential) 是和水以量來表現自由能，在熱力學及自由能代表做功的潛能，所有的生物皆需要不斷地輪入自由能以便修補它們的構造和組織以供生長和繁殖，例如進行一些生化反應，溶質的累積，長距離的運送物質皆要輸入能量。

 

熱力學(thermodynamic) 是研究能量的轉變，自由能及化學潛能的觀念即由此而來，這要以此為基礎來討論植物中水的輸送。滲透作用是自發反應，指水由一個高潛能區移到低潛能區，這過程是不用做功就會釋放出自由能。

 

影響化學潛能的四個因素：concentration、pressure、gravity及electrical potential，因水是中性所以化學潛能在此可以不考慮。

 

化學潛能是相對量，通常是和某一標準互相比較，以joule/mole來表示，水勢(water potential，φ) 定義為水的化學潛能，水的自由能大小的指標，水分子在純水中自由能最大，在其他系統的溶液則減少，純水水分子與溶液水分子之間自由能的差數即為水勢。一般將純水的水勢定為零，故溶液的水勢為負值，水勢通常由滲透勢(osmotic potential) 、基質勢(matric potential) 、壓力勢 (pressure potential) 和重力勢(gravitational potential) 所組成。以壓力單位表示如megapascal(MPa) 。

 

(六)      影響水勢主要因子可由此方程式表示 (The major factors contributing to water potential are represented by the equation φ＝P－π)

 

1. 水的標準狀態

 

在標準狀態下水勢是0 MPa。

 

2. 濃度

 

f表水的濃度，水濃度愈高則水勢愈高，以莫耳分率來表示(s mole/total mole) ，稀釋溶液的水勢以一RTCs表示(－表示不溶的溶質會降低水勢，R為氣體常數，T是絕對溫度，Cs為溶液的osmolality) ，osmolality測溶液中不溶解溶質的濃度和溶質的種類，與質量無關。π＝osmotic pressure＝RTCs，以壓力為單位，π為正量會減少水的潛能，此公式是指在理想溶液(極端稀釋的) ，實際上的溶液(較濃) 所得的π質會較大。

 

3. 壓力

 

膨壓(turgor pressure) 為植物有硬的細胞壁，會產生內部正向的液體壓力，在木質部即細胞壁之間會產生張力或負的流體壓力 (negative hydrostatic pressure) ，對植物長距離的運輸很有影響。P表示流體壓力(P＝absolute pressure －atmospheric pressure) ，P有時也稱做評量壓力，定在標準狀態之下的P等於零(P＝0) ，而在真空之下，P為－0.1MPa，故其標準壓力為0 MPa。

 

4. 重力

 

重力使水向下移動，水移動的潛能視高度、水密度及重力加速度而定。

f(gravity) ＝Pwgh＝0.1 Mpa m-1

Pw為水的密度，g為重力，h為高度。

Total water potential

φ(total water potential) ＝φ*－π＋P＋Pwgh

故φ＝－π＋P＋Pwgh，在極短的高度或僅在相鄰的細胞之間，gravity pressure可忽略不計，即φ＝P－π。可見水勢受水壓及滲透壓影響。

 

(七)      堅硬的細胞容積致使膨壓改變大 (Because of the rigid cell volume cause large changes in the turgor pressure)

 

因為植物細胞有堅硬的細胞壁，使π改變不大，同時稀釋的程度也不會很大，若細胞體積要予以考慮時，要注意到細胞壁的硬度(rigidity) ，以modulus of elasticity來測量(ε表示)

 

ε＝ △P / (△V/V)   (單位為壓力)

 

體積增加1％可增加膨壓0.1MPa或1大氣壓，若體積減少1％可減少1％的細胞膨壓。故當細胞吸水所增加的為P而不是因為π的減少。

 

(八)      水也能藉由水勢梯度而離開植物細胞 (Water can also leave the cell in response to a water potential gradient.)

 

細胞中的水也會用滲透作用而離開，此時水的體積也會減少，φ cell＝φ outside，如上圖，壓擠細胞至原來一半的體積。

 

(九)      因一些不溶解物質如土壤膠體或細胞壁致使基質勢降低水勢 (The “metric potential” is the overall reduction in water potential caused by insoluble materials such as soil colloids or cell walls.)

 

基質勢(Metric Potential) ：因細胞的基質，即細胞膠體和細胞壁對水分子的吸附力而造成水勢下降的數值，恆為負值，其絕對值隨基質所吸收的水分子增加而減少。此值在種子萌發時較重要，大部分情況可略不計。

 

當水和細胞壁或土壤粘粒接觸時所減少的水勢這種反應會減少水分子進行化學反應和蒸發，減少原因有三：

 

1.   水的表膜和土壤的表面之間會有相互吸引的力量，表膜有點類似分子脫水的外殼。

2.  土壤表面會吸附一些離子，如wall pectin(有CO charge) ，帶負電的矽及黏土待氧化的鋁離子，為了保持電中性，會增加區域性滲透壓。

3.  由於毛係管的表面張力，會在水表面形成凹面，在實驗上很去區別個別的 matric potential，而只能測量全部的matric potential，如土壤中，在植物細胞中matric potential影響很久，故常忽略。

 

(十)      水勢通常用於評估植物水分狀態 (The water potential concept is useful for evaluating the water status of a plant)

 

水勢有兩種用途：

 

1.   控制水流通過細胞膜的方向，膜中水勢的不同是水經過滲透運送的力量，水勢也是水經過多重細胞組織的力量，但水勢為亦可以預測水流的方向。

2.   水勢可用來測植物水分狀態，水不足會限制植物生長及光合作用，水分的缺乏最容易影響到細胞生長，嚴重的不足會抑制細胞分裂，抑制細胞壁、蛋白質的合成、溶質的累積、氣孔的關閉及抑制光合作用。水勢是測量植物濕乾的狀態，而且提供植物實驗時水分逆境的指數。

 

植物被充分供水，其水勢之值在－0.2∼－0.6MPa間，葉子在乾燥的狀態，水勢之值在－2∼－5MPa間，因為水passive transport，植物只能在水勢值比土壤低的狀況下才能吸水(圖11) 。

 

π值視植物生長狀態和植物種類而變化非常地大，充分供水的植物，π值在0.5MPa，如萵苣、胡瓜幼苗和豆類葉片，π值受細胞質中不溶解的離子、代謝物及蛋白質而降低，有時π值會升高，如水勢低而也很高的朋壓時會保持植物組織有較高濃度的糖如甜菜根與甘蔗莖就會有比較高的π值，但不會高到2.5 MPa，Halophyte是一種能在抗鹽環境下存活的植物，其內部容易濃度很高，大部份植物不能在海水中存活，因為海水的水勢是較低，可從植物組織得到水。

 

P值通常小於π因(φ＝P－π) 植物的水勢總是為負值，灌溉充分的植物其水壓從0.1∼1MPa，正的水壓對植物細胞很重要，有兩點：

 

1.           植物細胞的生長需要水壓去延伸細胞壁，當植物細胞失水時，P值會夏季得分常快，因為細胞壁會變得堅硬而誰不能吸附住，使得P、φ值下降，故細胞生長對缺水是很敏感。

 

2.           水壓對尚未木質化的年輕組織很重要，可幫助支持度過萎凋，即水壓降至為0。在植物的木質部中，P常為負值且會達到－1MPa或更低，P的梯度變化很大，視運輸速率及植物高度而定。

 

(十一) 水運移速率受運送路徑之驅動力和流體傳導力而影響 (The rate of water transport depends on the magnitude of the driving force and the hydraulic conductivity of the transport pathway.)

 

水流動的方向受擴散的濃度、質流的壓力梯度和滲透作用的水勢所影響。流速受流體驅動策力的影響及流體本身物理特性的影響。

 

流速 (flow) ＝驅動策力(driving force) /阻礙力(resistance) ，阻礙力上升則流速下降。

 

流速 (flow) ＝驅動策力(driving force) ×電導(conductance) ，此和歐姆定律很像，傳導力為阻力的倒數。 Conductance＝1/resistance。

 

運移的機制在此乃滲透作用，而只能知道driving force是2.44Mpa，但不知道流速，速率是膜之滲透性而定，稱做hydraulic conductivity，單位為cm3cm-2s-1MPa-1，流體傳導力愈大則流速愈大(圖12) 。上例之流體傳導力為10-5cm3s-1MPa-1，volume flow rate＝L(△φ) ＝2.44×10-6cm-3s-1，膜的體積兩倍，則速率也增為兩倍。

 

三、水勢的測量 (How water potential is measured.)

 

細胞生長、光合作用、作物生產係受水勢及水中組成的影響，如同人的體溫。水勢是植物健康良好的指標，植物學家盡力去找出測量水勢之方法：

 

(一) Psychrometer

 

1965年，Boyer和Knipling，提出一種技術，稱為isopiestic psychrometer，其裝置如Fig 3.A。測蒸發時，溫度的變化來估計φ值，它是根據表面蒸發時，會降低表面的溫度，因為水分子進入大氣需要比較多的能量以打破液體之間的鍵結力，當這些分子離開會帶走一些能量而留下較低能量的分子，故會將表面的水降溫。

 

Isopiestic psychrometry，把一片植物組織放在chamber內，內有溫度感應器(在此溫度感應器是一個電擊棒(thermocouple) ) 和一小滴的水相連接，剛開始植物組織和水滴都會蒸發，而提高chamber內的濕度至飽和為止。若植物組織和水滴有相同的水勢，在這之間就不會有水的移動了，同時溫度也相同。若組織有比較滴的水勢，水滴蒸發至空氣中的水氣可再度被組織吸收，而使水滴的溫度略降低，若水勢相差愈大，則水的運宜速率愈快，而水滴冷卻得愈快。除了在溫度感應器放置純水，也可放一個標準已知濃度的溶液，若標準溶液濃度比樣品濃度要低，水則會從組織擴散到水滴而使水滴溫度提高，故藉著測水滴的溫度便可知己種溶液的濃度和溫度的關係，當match是完整的M，則水滴的溫度改變是0 (fig －B)。

 

Psychrometer可用來切離完整的植物組織，此可用來測量溶液的π及組織的φ，配合上P＝φ＋π，可得知細胞的水壓。

此法非常有用，但胎對溫度的改變非常敏感，只要有0.1MPa的改變，溫度就會發生0.01℃的改變，故此法只適合實驗室使用，而很少運用在田間(所以很精細) ，同時溫度也不好控制。

 

(二)Cryoscopic osmometer

 

此設備測量滲透壓的方式為測量此溶液的冰點，當溶液濃度增加，其冰點降低，沸點會增加，蒸汽壓減少，滲透壓增加，稱為colligative properties ，colligative properties視不溶的分子和溶液的特性而定，1M的溶液降低冰點－1.86℃，取10-9升的溶液放在油培養基，置放在有溫度控制的顯微鏡之中，這溶液很小，可以測單一細胞，且可以快速測達到熱平衡，為了防止蒸發，將之放在silver plate上的油中，溫度快速降至－30℃，使溶液冰凍，緩慢的溶解，從顯微鏡中可知道溶解的過程，至溶液中最後一塊冰晶溶解時記錄此時的溫度，此為冰點。從而推算出溶液的濃度進而可以算π(Fig.C) 。

 

(三)壓力探針Pressure Probe

 

找出直接測量細胞膨壓的方法，插入一衝民俺空氣的玻璃管進入植物細胞中(Fif.D) ，細胞的壓迫trapped gas，從體積的改變，利用理想氣體定律可算出壓力，此法只是用在giant細胞，比較小的細胞的細胞液會進人管中而造成壓力減少。

在比較高等的植物，利用到另一種儀器稱壓力探針，是微小的注射筒，注入細胞中，管中充滿矽土及油，唯一不能壓縮的流體在顯微鏡下可和細胞液明顯地區別出來，當連續保持在一個位置時，細胞的體積會復位而壓力也會，取得一個平衡，此法用來測得P，它的限制是一些細胞太小無法測量，同時一些細胞測完後會被掉(Fig.E) 。

 

(四)壓力箱Pressure chamber

 

用來測較大片的組織如整片葉，整段的莖，測植物木質部的水壓，因木質部的水勢和全部組織的水勢幾乎相當，因為木質部的滲透壓很低，故其水勢大部份為水壓，且木質部和植物大部份的細胞都有很密切的關係。

植物器官切離植物體插入壓力箱，在切離以前，木質部水柱內有些張力，當切離後，有部份的水會被拉回組織，切口有部份會有空腔，為使壓力保持正常，利用壓縮的空氣把木質部中的水推到切口之處，此所需的壓力稱做平衡壓力 (balance pressure)，當達到此壓力時，切口成濕，此平衡壓力和木質部的壓力相當，但差一個負號，如平衡壓力是0.5 MPa，則P為-0.5 MPa，若以別的方法能測到π，則就可知道水勢(Fig.F) 。

 

在戶外的植物，其水勢為-1 ~ -2MPa，而π是只有 0.1 ~ 0.2MPa，故在很多測量壓力的測值和植物之水勢是很相當的。此設備可快速測得而且又不需太貴精密的儀器，故很適合田間適用。

 

參考文獻

1.           王生、高榮孚、吳貫明 1993 第六章水分代謝 植物生理學 p173-210. 中國林業出版社

2.           許旭旦、湯章城、王萬里和陸寶輝 1989 植物的水分關係 p1-55.

 

Summary

 

Water is important in the life of plants because it makes up the matrix and medium in which most biochemical processes essential for life occur. The structure and properties of water strongly influence the structure and properties of proteins, membranes, nucleic acids, and other cell constituents.

In most land plants, water is continually lost to the atmosphere and taken from the soil. The movement of water may occur by diffusion, bulk flow, osmosis, or some combination of these three fundamental transport mechanisms. Diffusion moves water from regions of high water concentration (low solute concentration) to regions of low water concentration (high solute concentration). It occurs because molecules are in concentration differences. Bulk flow occurs in response to a pressure difference, whenever there is a suitable pathway for bulk movement of water. Osmosis is the process by which water moves across membranes. It depends on the chemical potential of water, of water potential.

Solute concentration and pressure are the two major factors affecting water potential, although gravity is also important when large vertical distances are involved. In addition to its importance in osmosis, water potential serves as a useful measure of the water status of plants.

The rate of water transport depends on the magnitude of the driving force and the hydraulic conductivity of the transport pathway .For diffusion, the hydraulic conductance simply depends on the diffusion coefficient. For bulk flow, the path geometry and the solution viscosity are important. For osmosis, the membrane permeability is of prime importance. As we will see in the following chapter diffusion, bulk flow, and osmosis all takes part in the movement of water from the soil through the plant to the atmosphere.

 

 

解釋名詞

 

氫鍵(hydrogen bond)

使水具有高的比熱和高的潛熱，溫度上升時，分子振動的比較快，需要得到更多的能量來打破分子與分子之間的鍵結，H2O欲打破氫鍵需較大的能量。氫鍵使水具內聚力(cohesion) ，為H分子間相互的吸引。

附著力(adhesion)

為H2O 和一個固態物(如細胞壁等) 之間的吸引力。

蒸散潛熱

(vaporization)

指常溫下從液態轉變到氣態，把分子完全分開所需之能量，稱為vaporization，水的vaporization是10.5Kjmol-1，比任何液體都要高。

蒸散作用(transpiration)

植物體內水分以氣體水分狀態通過植物表面(主要是葉片的氣孔) 散失到大氣中的過程。

cohesive：內聚力

指相同分子間的一種吸引力，如水分子與水分子間或土壤粒子與土壤粒子的吸引力。

adhesive：附著力

指不同分子間的一種吸引力，如水分子與土壤粒子的吸引力。

surface tension：表面張力

水分子在氣體液體的交界面時易吸引鄰近的水分子，不均等的吸引會減少水的表面積，事實上，這些力不只影響表面的形狀，同時也會產生壓力，即稱之表面張力，此方可把水由根拉到樹頂。

毛細現象(capillarity)

引起內聚力、附著力、表面張力，水在木質部會形成一個自根到葉的水道。植物內除了小管，纖維物質因毛細作用而吸附一些水如細胞壁，在空氣中仍可稍保持濕潤而不會乾掉。

抗張強度 (tensile strength)

內聚力給水很高的此特性在毛細管中尤為明頰。抗張強度可以用注射筒來證明，當我們往下注射時，會產生一個正向的水壓(hydrostatic pressure) ，若把注射筒往上拉起，會產生負的水壓(negative pressure)。

渦凹 (Cavitation)

不容於水中的氣體會減少水的抗張強度，在水中會形成氣泡，分子間有吸引力以抵抗tensile forces。在一管中若形成一微小氣泡，破壞液體的 張力，此現象稱做渦凹(cavitation) ，渦凹會破壞植物木質部的運輸。

擴散作用 (diffusion)

指隨意交換熱能時而引起分子混合的一種過程，從高濃度至低濃度，最後形成一濃度梯度。擴散作用在小分子是有效的運輸方式，而在較長的運輸距離時，此方式不佳，運輸速率太慢，但此為葉片散失水分的主要方式。

質流 (bulk flow, mass flow)

指由壓力梯度使一群分子移動，常見的水流傳導，如河流的流動及降雨等。bulk flow負責木質部中長距離的運輸，和溶質濃度梯度無關，且黏度影響不大。

滲透作用 (osmosis)

指水或其他溶質分子通過選擇性透膜，從滲透勢高的一方擴散至滲透勢低的一方之作用。

選擇性膜

(selectively permeable membrane)

細胞中主要的隔離物，會阻礙物質的運送。意指只讓水和小分子(不帶電荷者) 通過，大分子不帶電荷者不會通過，故很多物質的運送會被膜所阻擾。一些蛋白質形成channel以便水及離子的運輸。滲透作用受濃度及壓力梯度影響，膜中水流速及方向受上述兩因素影響。

化學勢 (chemical potential)

水以量來表現自由能，在熱力學及自由能代表做功的潛能，所有的生物皆需要不斷地輸入自由能，以便修補它們的構造和組織及生長和繁殖，例如進行一些生化反應，溶質的累積，長距離的運送物質皆要輸入能量。化學潛能是相對量，通常是和某一標準互相比較，以joule/mole來表示。影響化學潛能的四個因素：concentration, pressure, gravity, electrical potential.

水勢 (ψ, water potential)

定義為水的化學潛能，即水的自由能大小的指標，水分子在純水中自由能最大，在其他系統的溶液則則減少，純水水分子與溶液水分子之間自由能的差數即為水勢。一般將純水的水勢定為零，故溶液的水勢為負值，水勢通常由滲透勢(osmotic potential)、基質勢(matric potential)、壓力勢(pressure potential) 和重力勢(gravitational potential) 所組成。以壓力單位表示如megapascal (MPa)。

膨壓 (turgor pressure)

植物細胞吸水膨脹時，細胞壁會對細胞產生內部正向的液體壓力，在木質部即細胞壁之間會產生張力或負的水壓 (negative hydrostatic pressure) ，對植物長距離的運輸很有影響。The major factors contributing to water potential are represented by the equation ψ＝P-π