Chapter 39 Reproduction in Plants

Chapter 39 Reproduction in Plants
植物的繁殖

39-1.	Flowering plants undergo alternation of generations
39-2.	The embryo develops in stages
39-3.	The seeds are enclosed by fruit
39-4.	Plants can reproduce asexually

　　植物可進行有性或無性繁殖，無性繁殖可產生與親代一模一樣的子代，是適合於穩定的環境中進行大量繁殖的好方法；有性繁殖則可能產生與親代不同的子代，此差異可能讓部份的子代在變動的環境中更能適應。開花植物(被子植物)是植物中分佈最廣也最多元化的，或許就是因為它們有著多種適合於地球環境的有性繁殖方式。花粉保護精核直到授粉發生，種子保護胚芽直到完成散佈，被子植物花朵的結構更是允許種子長在果實內。花朵的進化無疑是被子植物成功的關鍵，它不僅可透過風力傳播來授粉，更可利用動物。開花植物依賴動物傳播可與該動物有著共生關係，花朵提供營養給花粉傳播者如密蜂、蒼蠅、甲蟲、鳥、甚至蝙蝠，動物則攜帶花粉(pollen)經歷一朵朵的花，造成授粉(pollination)的發生。

39-1. Flowering plants undergo alternation of generations
　　　　開花植物經歷世代的改變

　　生命週期指的是由受精(fertilization)開始到合子(zygote)的形成到配子(gamete)的形成的整個歷程。動物在其生命週期中只有一種成熟世代，植物則有兩種，包括具兩套染色體(雙倍體，diploid)的世代與單倍體(haploid)的世代。雙倍體的世代稱為孢子體(sporophyte)，所產生的孢子(spores)為單倍體，其後續的即為單倍體世代稱為配子體(gametophyte)，因其產生配子(gametes)，配子經受精形成合子(Zygote)。開花植物以雙倍體孢子體為較大，存在時間也較長，如圖39.1所示，上方即為雙倍體世代，下方為單倍體世代。

　　花會產生兩種孢子，小孢子(microspore)發展成小配子(microgametophyte)，大孢子(megaspore)發展成大配子(megagametophyte)，小配子為花粉粒(pollen grain)，其為透過風力傳播或由動物攜帶到有大配子的地方。當花粉粒成熟後其內包含有精細胞(sperm cell)，其經由花粉管直達大配子(胚囊)。當精細胞與卵細胞在胚囊中結合，生命週期就再度重覆。

　　配子體產生配子是由孢子所決定，花粉粒被風或動物攜帶至胚囊，不需借助任何外來的水分。花粉管攜帶精細胞至卵細胞同樣不需外來水份，此點與動物的繁殖是相同的。受精之後，雙倍體的合子形成果實內的種子內的胚。

　　有些植物與開花植物不同，其只產生一種孢子，而且形成一種需靠水來傳播的配子。

Flowering plants undergo an alternation of generations life cycle that is modified in such a way that a sperm does not require an outside source of water to reach an egg.

39-1-1. A flower is a sporophyte structure
　　　　花是孢子體結構

　　花是被子植物的繁殖結構，在花苞(bud)中形成。在許多植物中，原來會形成葉子的頂芽分生組織突然間改為形成花朵，在另一些植物則由腋芽(axillary bud)直接形成花。花為變形的葉附在一稱為花托(receptacle)的短莖上(fig39.2)。

　　單子葉植物的花瓣為3或3的倍數，雙子葉植物的花瓣則為4、5或其倍數。花萼(sepals)為花的各部中最像葉片的，通常為綠色。其功能在保護花苞。當花朵打開時，有一外包的花萼與內包的花瓣，花朵的大小、形狀與顏色對某特定的授粉者有特殊的吸引力。靠風力傳播的花則通常沒有花瓣，因其不需要吸引注意。

　　花朵的正中央為雌蕊(pistil)，有點像花瓶，簡單的雌蕊包括單一的繁殖單元稱為心皮(carpel)，心皮通常分為三部份：柱頭(stigma)，花柱(style)與子房(ovary)。複雜的雌蕊則有多個心皮，如圖所示，左圖為簡單雌蕊有單一心皮，右圖為複雜雌蕊有6個心皮。

　　雌蕊的子房(ovary)內有多個胚珠(ovule)其為產生大孢子，最後形成大配子之來源。聚在雌蕊外圍的為雄蕊(stamens)，其可分為花藥(anther)與花絲(filament)兩部份。花粉粒在花藥中形成。

　　並不是所有的花都有花萼，花瓣，雄蕊與雌蕊，都有的稱為完全花，否則稱為不完全花(incomplete)。同時有雄蕊與雌蕊的花稱為完整花(perfect flowers)，只有雄蕊的稱為雄花(staminate flower)，只有雌蕊的稱為雌花(pistillate flower)。

　　如果雄花與雌花在同一株植物上，如玉米，該植物稱為雌雄同體(monoecious)。如果在不同株上，則該植物稱為雌雄異體(dioecious)，冬青樹(holly tree)即為雌雄異體。

　　Pistils與stamens被稱為雌蕊與雄蕊其實有些誤導，因為它們並不產生配子，而是分別產生大孢子與小孢子，前者成熟後再變成大配子產生卵子，後者成熟後變成小配子再產生精細胞。

A flower contain four basic parts: sepals, petals, stamens, and pistil.

39-1-2. The gametophytes are separate
　　　　配子體是分開的

　　子房中有多個胚珠(fig39.3a)，胚珠之中心為一薄壁細胞，外圍為珠被(integuments)包覆，僅餘一小孔稱為珠孔(micropyle)。一個薄壁細胞長大形成大孢子母細胞(megasporocyte, megaspore mother cell)，再經歷減數分裂(meiosis)，形成4個單倍體的大孢子。其中三個失效，留下一個有用的大孢子，其核經有絲分裂(mitosis)直到胚囊 (megagametophyte)中有8個核。此成熟的胚囊即為大配子體(megagametophyte)(Fig39.4)。當細胞壁形成後，又變成7個細胞，其中之一含有2個核：

一個卵細胞與二個助細胞(synergid cell)
一個有兩個極核(polar nuclei)的中央細胞
三個反足細胞(antipodal cell)

　　小配子體在雄蕊中產生，花藥中有4個花粉囊，每個包含許多的小孢子母細胞(microsporcytes, microspore mother cells)。一個小孢子母細胞經減數分裂形成4個單倍體小孢子。小孢子經有絲分裂形成兩個良好外壁保護的細胞，此為花粉粒，為未成熟的小配子體，其內包含有管細胞與生殖細胞。生殖細胞經有絲分裂形成兩個精細胞，當花粉粒成熟時花藥中分隔各花粉囊的牆即會打開而釋放出花粉粒。

In flowering plants, the megagametophyte within the ovule produces an egg. The microgametophyte (pollen grain) produces two sperm.

39-1-3. Pollination precedes fertilization
　　　　受粉再受精

39-1-3.1 Pollination transfers pollen
　　　　受粉為花粉的傳遞

　　受粉與受精為兩分別事件，受粉為花粉粒由花藥傳送至雌蕊的柱頭。受精則為卵核與精核的融合。

　　自花受粉為花粉粒來自同株，異花受粉則為來自其它株。後者較佳，因提供了基因的重組有助於產生更新更多的品種。

39-1-3.2 Fertilization is double
　　　　雙重受精

　　當花粉粒落在同種作物之柱頭上時即開始萌發，產生花粉管(fig39.5)。萌發的花粉粒是成熟的小配子體，有一個管細胞與二個精細胞。當花粉管最後長到胚珠下方的珠孔，雙重受精(double fertilization)就此發生。一個精核與卵核結合形成2n的合子(zygote)，另一個精核則與有2個極核的中央細胞結合形成3n的胚乳核。合子經有絲分裂形成胚芽(年輕的孢子體)，胚乳核也經有絲分裂形成胚乳(endosperm)，做為提供胚芽及種苗營養之來源。

Flowering plants practice double fertilization. One sperm nucleus unites with the egg nucleus, producing a zygote, and the other unites with the polar nuclei, forming a 3n endosperm cell.

39-2. The embryo develops in stages
　　　　胚芽的發育階段

　　如圖39.6所示為胚芽的發育階段，在雙重受精發生之後合子位於胚乳核的下方，胚乳核經分裂最後形成胚乳圍繞著胚芽。合子變化形成胚芽與胚柄(suspensor)，後者為傳遞養份的途徑。不久，子葉即可形成，至此雙子葉植物的胚芽形似心臟，再不久，形似魚雷，此時已可區分出芽尖與根尖(shoot apex and root apex)，前者將來負責地上部的生長，後者負責地下部的生長。

　　單子葉植物則只有一片子葉，單子葉植物的營養並不存於子葉，而是由胚乳吸收營養再傳給胚芽。雙子葉植物的子葉則可儲存營養。如圖39.6所示胚乳幾乎消失。上胚軸(epicotyl)在子葉的上方，負責芽的發展，胚軸(hypocotyl)在子葉下方，負責莖的發展，胚根(radicle)則負責根的發展。

The plant embryo (which has gone through a set series of stages), plus its stored food, is contained within a seed.

39-3. The seeds are enclosed by fruit
　　　　種子在果實之內

　　當合子發展成胚芽，胚珠(ovule)外圍的珠被(integuments)會變硬而形成種皮。種子由成熟的胚珠所形成，內含有孢子体胚與儲存的營養。子房(ovary)與花朵的其它部份則形成果實。大豆，豌豆在豆莢中，番茄與小黃瓜等常被稱為蔬菜，但在生物學家的眼中，它們實在是果實。簡言之，果實是成熟的子房，內含種子。

　　子房壁形成果皮(pericarp)，大多數水果皆屬單果類(simple fruits)；其為由單一子房所形成，不論是簡單子房或複合子房。桃與梅皆是簡單鮮果的例子，扁桃(杏仁果)的果皮是一層在上市前便得移除的殼(husk)(fig39.7a)。蘋果來自於複合子房，其肉質部份多來自圍繞子房生長的花托。番茄也屬複合子房的果實，由其切片可明顯看出其分有數個空間填有種子(fig39.7b)。

39-3-1. Fruits are varied
　　　　果實是多樣的

　　乾果有乾的果皮(表39.1)，如豌豆與大豆的豆莢類產生的果實沿兩側分開。並不是所有的乾果在成熟後都會分開。穎果(殼果，grain)的果皮與種子緊密結合，玉米粒屬之，小麥，水稻與大麥(barley)等均是。

　　有些水果為複合果，由多個子房發育形成。黑莓的每一顆粒均由單一花朵的一個子房所形成(fig39.7d)。草莓與黑莓均屬聚合果(aggregate fruit)，但前者的每一子房會形成內含種子的單一果粒稱為瘦果(achene)，其肉質部份則來自花托。鳳梨則與之相反，其為來自附著於同一肉質支柱的許多朵花所形成，隨子房日漸成熟，其融合為一體形成一大的複果(multiple fruit，多花果)。

表39.1. 果實的種類
單果(simple fruits)
	多肉的(fleshy)：
		核果(Drupe) 漿果(Berry) 梨果(Pome)
	乾的(Dry)
		裂果(follicle) 莢果(Legume) 蒴果(capsule) 瘦果(Achene) 堅果(Nut) 穎果/殼果(Grain)
複果(compound fruits)
	聚合果(Aggregate fruits)
	多花果(Multiple fruits)

In flowering plants, the seed develops from the ovule and the fruit develops from the ovary.

39-3-2. How seeds disperse and germinate
　　　　　種子如何傳播與發展

　　種子必須遠離母株，廣泛傳播，種子發芽後種苗(seedling)隨之出現。

39-3-2.1 Dispersal requires help
　　　　　傳播需藉助外力

　　植物有多種方法來傳播種子，如苜蓿、芒刺與牛旁等靠緊黏動物之皮毛或人類的衣服來傳播。鳥類與哺乳類在吃完了果實之後其排泄物中即含有種子。松鼠及他種動物則性喜收集種子與果實，並將之埋在地下，其地點多半距母株有一段距離。

　　椰子、棕櫚樹之果實則仰賴海洋之水流傳播，其最後靠岸生長之地點可能與原地有千萬里之遙。大多數的種子靠風力傳播，其種子多半帶有羊毛狀的毛、羽狀物(plume)或翅膀。蘭花種子雖然也靠風力傳播，但其種子由於非常小，所以不需上列的配備。蒲公英的種子稍重，其帶有小型〝降落傘〞來幫助傳播。楓樹果實帶有翅膀內含兩顆種子，其有傳播10公里的記錄。鳳仙花則有種莢(seed pod)會在成熟時膨脹，當其炸開時種子即被噴出。

Animals, water, and wind help plants disperse their seeds.

39-3-2.2 Germination of seeds
　　　　　種子發芽

　　有些種子必須先經一段休眠期(dormant)才能發芽。對種子而言，休眠(dormancy)是指就算處於適合生長的情況下，其仍然沒有生長。溫帶地區的種子多半需經歷冷天候的刺激才能打破休眠。沙漠地區的種子需有足夠水份才能發芽。發芽(germination)是只有足夠的水與氧氣，並在適溫之下所發生的事件。用來調節，抑制或刺激種子發芽的材料均已存在。

　　肉質果(如蘋果、梨、橘子、番茄)內含有抑制劑使得其內的種子不會發芽。相反的，在某些溫帶地區木本植物的種子中發現可刺激種子發芽的成份(stimulators)。水，病菌的活動或火災直接作用在種皮(seed coat)上，使之允許水份的進入。吸水後的種皮便容易脫落。

39-3-2.3 Germination in dicots and monocots
　　　　　雙子葉與單子葉植物的發芽

　　圖39.8所示為雙子葉植物豌豆種子的內部，其子葉為提供營養給胚芽與種苗，所以最後會委縮而終至消失。其上胚莖(epicotyl)之上有幼芽(plumule)。種子破土而出時，其頂芽呈勾狀以保護幼芽。胚莖(hypocotyl)與胚根(radicle)各自發育成莖與根。

　　當種子在暗處發芽，其呈青白色，莖徒長，根、葉均小。植株缺乏顏色呈細長形。當接受到光線，對紅光與遠紅光敏感的光敏素可調節此異常生長現象。

　　玉米為單子葉植物，胚乳(endosperm)為種子中儲存營養的組織，子葉則不具儲存功能。玉米粒基本上即是果實，其外皮即為果皮(fig39.9)。幼芽(plumule)與胚根(radicle)分別包覆在種葉(coleoptile)與根鞘(coleorhiza)之內。發芽時，幼苗與胚根便需穿透種葉與根鞘。

Germination is a complex event regulated by many factors. The embryo breaks out of the seed coat and becomes a seedling with leaves, stem, and roots.

39-4. Plants can reproduce asexually
　　　　植物可進行無性繁殖

　　植物有未分化的分生組織，他們經常以營養繁殖(vegetative propagation)方式進行無性繁殖。在此過程中只有單一的母株。草莓可由走莖上的節長成(Fig.39.10)，紫羅蘭則由地下莖上的節長成。馬鈴薯是地下莖的一部份，每個眼都是個芽，新株可由此產生。番薯為根的一部份，由部份的根即可繁殖。某些果樹的根可再長出新的小樹，如櫻桃樹及蘋果樹等。

　　甘蔗，鳳梨，樹薯(cassava)及許多的觀賞植物透過扦插(莖的切段，插穗)方式繁殖已有許多年了。此些植物的莖在切斷的部位會自動長出根來。在發現了生長素(auxin)可促進生根之後，有更多的植物利用此種方式繁殖。

39-4-1. Plants propagate in tissue culture
　　　　透過組織培養來繁殖

　　水耕栽培(hydroponics)始於1860年。植物可以採水耕栽培，再加上可無性繁殖，此二主因造成德國生物學家Gottleib Haberlandt在1902年認為整株植物均可採組織培養方式繁殖。組織培養是讓組織生長於人工合成的營養液中。Haberlandt 認為植物細胞是全能的(totipotent)，每個細胞均含有完整的基因，可據此產生完整的植株。但直到1958年才有康乃爾大學的生物學家F.C. Steward成功地由紅蘿蔔的一小片的韌皮部培育成一整株的紅蘿蔔。他與以前的研究者一樣，對植物細胞提供了糖份，礦物質及維他命，但他同時添加了椰奶(coconut milk)，幾年後才知椰奶中所含的開寧素(cytokinin，細胞分裂素)為成功的關鍵。當培養中的細胞開始分裂之後，產生了癒傷組織(callus)，其為未分化的細胞團塊，其後分化為頂芽與根並發育成完整的植株。

　　為生產符合需求(多種特徵)的植物，人們對不同植株甚至不同品種的植株進行雜交(hybridization)。雜交後進行營養繁殖可產生大量的具有相同特徵的植株。但組織培養更是促成微體繁殖(micropropagation)的盛行。微體繁殖是一種商業上用以在有限空間中繁殖數以千萬計的相同種苗。常用的一種方法是生長點(分生組織)培養法(meristem culture)。在培養液中給予適當比例的生長素(auxin)與開寧素(cytokinin)，便可由單一頂芽中培養出許多的芽。每一個芽均可長成新的植株，各株與其母株基因上均完全相同，稱為同源植株(clonal plants)，均有相同的特徵。此法的另一個優點在頂芽是無病毒的(virus-free)，由此所生的植株自然也是無病毒，如此可避免因病毒造成的生產效率低落甚至死亡的缺失。(Fig.39.11)

　　當用花的分生組織來做培養時，在癒傷組織的頂部會形成像胚狀的結構物稱為體細胞胚(somatic embryos，簡稱體胚)。體胚以凝膠(hydrated gel)包覆即為人工種子，可運輸至各地。體胚可使用生物反應器(bioreactor)進行繁殖，一次可繁殖數百萬個。這方法已廣泛應用在蔬菜作物如番茄，芹菜(celery)與蘆筍(asparagus)等與觀賞作物如百合，天竺葵(begonias)與非洲紫羅蘭。

　　花藥培養(anther culture)是一種較新的方法，成熟的花藥放在含有維他命與生長調節劑的介質中培養。在花粉粒中的單倍體管細胞進行分裂，產生含有20至40個細胞的原胚體(proembryos，又稱前胚或潛胚)。最終花粉粒漲破，釋放出單倍體的胚，試驗室中可以產生單倍體植物或透過化學藥劑的添加可誘導雙倍染色體的合成。在形成雙倍染色體後，產生的植株為雙倍體但所有的遺傳因子皆為同型結合的純合子型，稱為同質染色體。花藥培養是一種可產生能展現隱性遺傳因子(recessive alleles)的植物的一種直接的方法，如果隱性的遺傳因子具有吾人喜愛的特徵，花藥培養是最佳的方法；若以傳統的雜交培養方式或許要經歷幾個世代才能達成。

　　葉子，莖或根等的組織培養多採細胞懸浮培養方式(cell suspension culture)。將快速生長的癒傷組織再予以切成小片置於液態營養液中搖晃，造成單細胞群或小的細胞團塊分開而形成懸浮態。此些懸浮細胞可產生與整株植株相同的化學物質。如cinchona ledgeriana(金雞納樹)之懸浮細胞可產生奎寧(quinine)，而Digitalis Lanate(毛地黃)可產生毛地黃素(digitoxin)。

　　科學家預期可在生物反應器中進行細胞懸浮培養，如此便不需為了要取得植物所產生的化學物質而來栽培整個植株。舉凡藥品，化妝品，農藥等所含的化學物質均可以此種方式來產生。

　　由於植物細胞是全能的，所以便可以由單一細胞生長成整株植物。其作法是首先要用酵素去除掉小片葉子內葉肉組織中的細胞壁，此種沒有細胞壁的細胞稱原生質體(protoplast)(fig 39.12)。原生質体會產生新的細胞壁並開始分裂。此些細胞可再予以處理來形成体胚或形成整株植物。由於在体胚的產生過程中難免有些差異，透過体胚所長成的植株自是也有些不同。此種不同稱為同源体細胞差異，此方法亦是另一種可產生新品種的方法。

39-4-2. Genetic engineering of plants
　　　　植物的基因工程

　　改變植物器官中的基因亦可產生新品種，基因轉殖作物便是攜有外來基因於其細胞內，其作法是在活的原生質体(protoplast)中置入外來的基因。將外來的基因置於組織培養的介質中，透過高電壓脈衝可在原生質膜(plasma membrane)上開一小洞允許DNA(去氧核糖核酸)進入。譬如在煙草的原生質体植入營火蟲的發光酵素，成熟的煙草植株在撒以螢光素(luciferin)後便會自行發光，如圖39.13所示。

　　以上是成功的例子，也有不成功者，闢如由原生質體來產生新的穀類作物即是，玉米和小麥透過原生質體所產生的植株根本不結穗(infertile)。

　　新方法可不需融解細胞壁，而是直接將外來DNA置入仍有細胞壁的細胞中。在其中的一種技術是在裸桿菌(Agrobacterium)的質體(plasmid)中植入外來DNA。此裸桿菌通常會感染植物細胞。質體是由分離至裸桿菌的染色體中的DNA的一小弧段(circular fragment)，可用來產生重組的DNA(recombinant DNA)。此重組DNA包含來自質體的基因與外來的基因。當裸桿菌感染植物時，質體與重組的DNA便被傳入植物細胞中。

　　1987年康乃爾大學的Sanford與Klein發展了稱為粒子槍(particle gun)的設備，可將帶有DNA訊息的微小金屬顆粒打入植物細胞內。許多的植物包括玉米與小麥均可使用粒子槍進行基因改造工程。

　　許多作物已被基因改造成可抗菌，抗蟲及抗農藥(fig 39.14)。如果作物可抗農藥而雜草不能，如此便可用農藥來除草，此處所謂農藥指的是對環境無害的藥劑。遠景是希望能生產高蛋白含量但對水分與肥料的需求均減少的作物。

The ability of plants to reproduce asexually has led to the generation of plants in tissue culture. This, in turn, has promoted the genetic engineering of plants.

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