Chap. 38. Growth and Development in Plants


38-1.

Plant responses to stimuli

38-2.

Plants hormones coordinate responses

38-3.

The photoperiod controls seasonal changes

sup.Summary on Hormones


38-1. Plant responses to stimuli

植物對刺激的反應

  生物器官對環境的刺激有其相對的反應,這使得其能維持生存。動物對外在反應的回應通常是一適切的動作,如新生兒看到奶頭會想吸。植物的反應也是頗為迅速的,如日出時氣孔便會打開。動物可因外在刺激而移動其位置,但植物多半因外在刺激而改變其生長的方式(growth pattern),也就因為如此,我們才能由研究樹的年輪來瞭解其所經歷的過程,也間接瞭解地球過去的氣候。

  趨性(tropism),傾動(nastic movement)與因接觸而造成形態上之差異(thigmo morphogenesis)皆是植物對外在刺激發生反應而有生長樣式(growth pattern)的改變。


38-1-1. Plants respond by growing

植物以生長來反應

  植物對有方向性的刺激,有趨或遠離的生長傾向稱之為趨性。三種常見的為趨光性,趨地性與趨觸性。向刺激趨近者稱為正趨性,遠離者稱為負趨性。趨性導因於不同的生長速率,當一側長的較快時,結果便會朝另一側彎曲。

  Fig.38.1 為毛茛ㄍㄣ\(buttercup)的花與莖追蹤光源的圖片

  對於一個外在的刺激,第一步便是要接受(reception)其次是轉化(transduction),該刺激要被轉換為器官所能解讀的型式,如人眼視網膜(retina)上有一受體,某種色素(pigment),可將光線轉為神經脈衝;最後才是該器官對該刺激的反應(response)


38-1-1.1 Plants respond to light

植物對光的反應

  植物對光的正趨性(phototropism)是因為莖的背光面較長所致,根系則大多為負趨光性,或者對光沒反應。

  藍光是造成趨光性的主因,一般相信與維他命B12 (riboflavin)有關的核黃素(一種黃色色素)是做為光的受體。在受光後,植物生長素(auxin)由莖的向光處移至背光處。於是背光處的細胞較亮光處為伸長。未知的是接受光線的刺激如何造成植物生長素的產生,即轉化是如何發生仍未知。

  植物生長素與趨地性(gravitropism),頂芽優勢(apical dominance),根系發育及種子的發育均有關,將於後面說明。


38-1-1.2 Plants respond to gravity

植物對地心引力的反應

  當向上的植物被橫放,其莖部會展現負的趨地性。達爾文同時證實了當根尖被移除後,根部即無法表現向地性,若干年後才有解釋。

  根尖細胞中有稱為平衡石(statoliths)的感測機制,其為含澱粉粒的澱粉質體(amyloplasts)。基於重力,該質體沈澱於細胞的下方 (fig38.2c)。植物生長素受重力作用移至根與莖的下部,生長素抑制根部下方細胞的生長,造成根部朝下彎曲。生長素刺激莖部下方細胞的生長,造成莖部朝上彎曲。


38-1-1.3 Plants respond to contact

植物對接觸刺激的反應

  由於接觸到某實體而有不均衡的生長速率稱之為趨觸性(thigmotropism),譬如蔓的卷鬚(tendrils)的纏繞或旋花科(morning-glory)的莖 (fig38.3)

  趨觸性的發生,有接觸的一側長的慢些,另側長的較快所以造成卷曲。有些蔓的卷曲頗快,曾有發現在10分內即可捲住接觸的物體。趨觸性亦頗為持久,幾分鐘的刺激可有持續幾天的效力。對趨觸性發生反應的時效亦可被延遲,蔓在暗時被接觸,於亮時才顯現此趨觸性;基本上需要的是ATP而非光線,因要生長需有能量,ATP為能量攜帶者。另外,生長素與乙烯應是相關的化學物質,因為此二者在植物未被接觸下皆能造成蔓的捲曲。

  Thigmomorphogenesis是因接觸而產生形態發生上的變化,整株作物對外在如風雨等刺激也會有反應。一般生長在較多風區域的樹有較短、較粗的樹幹,即便是簡單的機械刺激譬如以小樹枝摩擦也能抑制細胞的伸長從而產生較矮壯的植株。


38-1-2 Plants respond by Turgor pressure changes

植物透過膨壓改變來反應

  傾動(nastic movement)與刺激的方向無關。由於接觸、搖晃或熱的刺激造成感觸運動 (seismonastic movement)。當你接觸到含羞草,葉子會折疊,此乃因葉柄下垂之故(fig38.4)。整個動作只需12秒,這乃基因於葉末端葉墊(葉枕,葉褥)(pulvinus)內膨壓消失所造成,研究顯示因為K+移出細胞,水因滲透而隨著出來,一個小小的刺激如一根熱的尖刺即足夠使所有的葉子都發生反應。研究發現此種植物會產生類似神經脈衝似的刺激。

  捕蠅草在陷阱處有三根敏感的尖端突起,當此些髮狀突起被進入的昆蟲碰到後一神經脈衝即會造成陷阱的關閉,這也同樣是由於葉內細胞中膨壓的改變所造成。


38-1-2.1 Some plants have sleep movements

有些植物有睡眠運動

  所謂睡眠運動指的是植物因每日日光之有無而有的傾動,如日常中常見的祈禱樹葉子在晚上合掌,白天張開 (Fig.38.5),此反應亦是由於每個葉片底部的葉墊處細胞的膨壓改變所造成。


38-1-2.2 An external clock tells time

生理時鐘

  器官存在著週期性的變化,如你的體溫與血壓隨時間而改變,祈禱樹在夜間有著睡眠的行為。生物隨著時鐘而有24小時的週期稱為24小時律動(circadian rhythm)

  24小時律動在環境刺激不存在時仍然存在,如人體的時差即是。在外在刺激不存在下,維持生物體自然律動的內部機制稱為生理時鐘。在缺乏外在刺激的環境下,24小時律動仍然存在,但一個循環的時間會拉長,以祈禱樹為例,一個循環變為26小時。一般相信,生理時鐘靠外部刺激來設定為24小時的律動。日長與夜長的長短(稱之為光週期)設定生理時鐘。溫度的影響極微或根本沒有。

  另有一些有關24小時律動的例子,如氣孔或某些花朵在白天開,夜間關,某些作物在一天中同一時間(有些在白天,有些在晚上)會定時分泌花蜜(nectar)


38-2. Plants hormones coordinate responses

植物的荷爾蒙協調植物對刺激的反應

  植物能對外在刺激有所反應主要源自荷爾蒙。一種反應可能由數種荷爾蒙,最可能的是某特定比例的荷爾蒙所促成。在接受刺激後,荷爾蒙在轉化區被生成或儲存,經由韌皮部或在細胞間傳遞。

  每一種天然荷爾蒙皆有特定的結構,一些與其稍有不同結構的化學物質對植物生長也有影響,此些物質合稱為植物生長調節劑 (plant growth regulators)


38-2-1. Auxin and its many effect

生長素及其功用

  最常見的生長素 (anxin) 口引口朵乙酸(IAA, indoleacetic acid),產生於頂芽、新生葉、花與果實之中。所以可預見的,其對植物生長與發育有影響。頂芽產生的IAA可抑制側芽的形成,此稱為頂芽優勢(apical dominance)。要植物生長茂密,通常需摘心(prune)即摘去頂芽,讓側芽生長(fig38.6)

  低濃度的生長素即可促進插穗(woody cutting)生根。果實中種子所產生的生長素亦可促進果實的生長。只要生長素在葉中或果實中而不在莖中,葉子與果實便不會掉落,所以要避免果實掉落,可對果樹噴灑生長素。

  如圖38.7所示 (F.W. Went, 1926) 切除燕麥(oat)種子所生的子葉鞘 (coleoptile) 頂端,置於洋菜膠(agar)中,將agar置於子葉鞘之一側,可見其一側生長較快,結果朝另一側彎曲。Went下結論:agar中含有由子葉鞘頂端所移出的化學物質造成芽的彎曲,此化學物質稱為生長素 (auxin),幾年後由其它科學家證實該生長素為口引口朵乙酸。


38-2-1.1 How Auxin works

生長素如何作用

  植物受光,生長素移至暗側與其受體結合(fig38.8),刺激ATP分解,質子泵發生作用,H+移出原生質膜,細胞壁變酸,纖維質變弱更刺激酵素減弱細胞壁。質子泵形成電化學上的梯度,造成溶質進入,水隨之滲入細胞中,造成細胞伸長。這種由生長素所造成細胞伸長現象只在新生細胞中發生,可能是較成熟的細胞缺乏生長素的受體之故。


38-2-2. Gibberellins and stem elongation

激勃素與莖之伸長

  已知有接近70種的激勃素,它們在化學組成上只有些微的不同,最常見的稱為GA3,其最明顯的功能在促進莖的伸長。Fig38.9為應用在仙克來(Cyclamen)的例子。

  激勃素發現於1926年,與Went做生長素的實驗同一年。是一日本科學家由水稻的真菌徒長病菌中提煉之酚類化合物。至1956年才有激勃酸 (gibberellic acid) 由開花植物中提煉而不再由病菌中提煉。

  激勃素可打破種子與芽的休眠,研究發現在大麥種子中GA3的用途是化學傳訊者。大麥種子中有大量的澱粉質胚乳(endosperm),此些胚乳必需先被分解成糖類才能提供種子的生長。換言之,不分解即不發芽。當大麥種子吸水後,胚芽分泌激勃素(一種澱粉脢amylase)被發現在種皮下的細胞上。研究者假設GA3為第一道傳訊者與原形質膜中的接受體結合造成第二道傳訊者Ca+2與其接受體(某種蛋白質,稱為Ca受體(Calmodulin))結合,終於造成基因產生澱粉脢來分解胚乳,提供胚生長所需的能量(fig38.10)

  此種在細胞內的荷爾蒙的發生歷程,同時也是「接受體—轉化—反應」變化過程的最佳例證。

Gibberellins promote cell division and elongation of cells. They increase the formation of hydrolytic enzymes that release energy needed for growth.


38-2-3. Cytokinins and cell division

開寧素與細胞分裂

  開寧素可促進細胞分裂,是腺嘌呤(purine adenine)的衍生物,後者是DNA,RNA的基本組成之一。由玉米粒中抽取出來的天然開寧素稱為zeatin,人工合成的稱為Kinetin,皆能促進細胞分裂。

  開寧素於1940年代組織培養中被發現。當椰奶(液態胚乳)與酵母菌抽取液被加入組培的培養基中發現能促進細胞分裂。原因不明,直到1967在椰奶中提煉出 zeatin

  開寧素可在多種種子植物的特殊部位被提煉出來,只要該處正處積極的細胞分裂狀態如根,種子與果實。

  現階段組培研究已頗成熟,已知適當比例的生長素與開寧素與培養基的酸鹼度可決定是產生未分化的癒傷組織 (callus),或分化為根,芽,葉或花芽 (fig38.11)

  研究發現由細胞壁釋出的化學片段--寡糖(oligosaccharins),在分化的決定上也扮演重要角色。學者們假設生長素與開寧素等基本上都是「受體-轉化-反應」中的一環,最後造成細胞壁分泌寡醣。


38-2-3.1 Cytokinins affect leaves

開寧素影響葉片

  當葉子老化(senescence)便會失去顏色,此時葉中較大的分子破損轉移至植物的其他部份。老化不會在植物全株同時進行,如植物長高,較低部份的葉子便會失去。開寧素可防止落葉,也可促進新葉的生長,亦可抵免頂芽優勢促使側芽形成。

Cytokinins promote cell division, prevent senescence, and initiate growth. The interaction of hormones is well exemplified by the effect of varying ratios of auxin and cytokinins on differentiation of plant tissues.


38-2-4. Plant hormones that inhibits

有抑制作用的植物荷爾蒙


38-2-4.1 Abscisic acid is the stress hormone

離層酸是逆境荷爾蒙

  離層酸 (Abscisic acid, ABA) 被稱為逆境荷爾蒙因為它可促進並維持種子、芽於休眠狀態亦可使氣孔關閉。

  植物在逆境中可使自己進入休眠狀態停止生長。譬如,在秋季,ABA由葉子轉至芽,造成冬季的芽(winter buds)有較為硬與厚的外皮。減少ABA,增加激勃素濃度可打破種子與芽的休眠。

  如fig38.12所示,植物受水逆境時產生ABA可促使氣孔關閉。ABA造成K+離開保衛細胞的機制仍未明,K+離開 ,水隨之,氣孔關閉。

  由外部噴灑ABA雖可促使葉子掉落,但據信應是乙烯才是掉落的原因。


38-2-4.2 Ethylene is for fruit ripening

乙烯可催熟

  乙烯只要0.1ppm即會抑制植物生長。乙烯是葉子,果實與花朵掉落(abscission)的主因。

  低濃度的生長素與激勃素為起因,但掉落反應一旦起始,乙烯會促進木纖維質酵素(cellulase)的產生最後造成斷離 (fig38.13)


38-3. The photoperiod controls seasonal changes

光週期控制季節性變化

  植物很多生理上的變化均與日長(季節性變化)有關,包括種子發芽,花苞休眠打破,開始老化等,此種生理的反應稱為光週性。某些植物光週性亦影響其開花,如紫羅蘭,鬱金香在春天開花,紫苑、秋麒麟則在秋天開花。

  1920年代美國農業部的研究人員做了深入研究並將植物分成三類:短日、長日與日中植物。

  短日:日長低於某臨界值時會開花,如牛旁,聖誕紅,菊花,豕草(ragweed)等。

  長日:日長高於某臨界值時會開花,如小麥,大麥,苜蓿,菠菜等。

  日中:開花不受日長影響,如番茄,小黃瓜。

  菠菜的臨界值與豕草的臨界值皆為14小時日長,但前者在夏天,後者在秋冬開花。

  1938K. C. HammerJ. Bonner的研究發現控制短日與長日植物開花的機制其實是在夜的長度。短日植物需長夜,長日植物需短夜。如fig38.14所示,牛旁(cocklebur)為短日植物,在長夜中間打光可阻止開花。苜蓿(clover)為長日植物,在長夜中間打光可促進開花。

Short-day plants require a period of darkness that is longer, and long-day plants require a period of darkness that is shorter, than a critical length to flower.


38-3-1. Phytochrome and plant flowering

光敏素與開花

  植物開花受日長影響,其偵測光線的機制即為光敏素(phytochrome),光敏素為葉中的藍-綠色素,以兩種方式存在,如fig38.15所示:

Pr:紅光敏素,吸收660nm紅光轉化成Pfr

Pfr:遠紅光敏素,吸收730nm遠紅光,轉化成Pr

  太陽光中紅光較遠紅光多,所以白天時葉中的Pfr較多,陰暗與日落時遠紅光較多,所以當夜晚接近Pfr多轉成Pr。在夜晚由於新陳代謝亦有部份Pfr轉成Pr。此光敏素轉換機制為造成開花的第一步。

Phytochrome alternates between two forms (Pfr during the day and Pr during the night), and this conversion allows a plant to detect photoperiod changes.


38-3-2. Phytochrome has other functions

光敏素的其他功能

  光敏素轉換機制也會促進種子發芽並抑制莖的伸長,對某些種子而言,存在Pfr代表有光線存在的訊息,可以發芽了。這是為什麼有些種子只能少量覆土。對另外一些種子,有光則抑制發芽,所以必須深埋。一旦發芽了,存在Pr代表莖必需伸長才能接觸到光線。種苗在暗處生長呈蒼白,莖伸長但葉很小(fig38.16),一旦接觸到光線,Pr轉成Pfr,種苗可恢復正常生長。


萵苣種子發芽試驗(先置於黑暗處12小時後,再以下列光照處理後,予以回復至黑暗。)
光處理(每種光照至少2分鐘)發芽率
無(持續黑暗)7
遠紅光9
紅光後以遠紅光處理10
遠紅光、紅光後再以遠紅光處理9
白光76
紅光78
遠紅光後以紅光處理75

  遠紅光敏素 (Pfr) 造成細胞質中一種或多種具調節功能的蛋白質的產生,此些蛋白質移至細胞核中與基因中與光相關的部份結合造成葉綠體中的蛋白質的形成。


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