36.2. Monocot versus Dicot Plants

36.3. Plants organs have tissues

植物由於在莖與根尖有分生組織(meristem)，所以一生都在不斷生長。三種分生組織負責生產三種植物體內的特定組織，分別為原生皮質(protoderm), 基本分生組織(ground meristem) 和原生形成層(procambium)。分別產生表皮組織(epidermal tissue)，基本組織(ground tissue)與維管組織(vascular tissue)。

36.3-1. Epidermal tissue protects

在根系，一些表皮細胞發展成根毛(fig36.4a)，此些根毛增加根系吸收水分及礦物質的表面積，同時亦幫助根系固定植株。

在葉部，下層表皮含有保衛細胞(fig36.3b)，保衛細胞包圍著氣孔。氣孔打開時便能進行葉片內外的氣體交換。在白天，CO₂進，O₂出。

在較成熟的木本植物，莖部的外皮被硬皮(cork)組織取代。硬皮是樹皮的最外層，基本上由死去的硬皮細胞所組成(fig36.4c)。新的硬皮細胞由硬皮形成層(cork cambium)產生。當其成熟時體積會增加且其細胞壁會填入木栓質(suberin)，如此使其具有防水及可防止病菌及其它動物的侵襲。

36.3-2. Ground Tissue Fills

基本組織形成植物體的主體，包括如 fig36.5 所示的薄壁細胞(parenchyma)，厚角體素細胞(collenchyma)與厚壁細胞(sclerenchyma)。

厚角體素細胞與薄壁細胞類似，但其主細胞壁較厚，其細胞壁的厚度並不均勻，通常在轉彎處較厚，厚角體素細胞通常在外皮內側集結成束，提供植株較不成熟部位的支撐。芹菜(celery)莖部主要便是由厚角體素細胞組成。

厚壁細胞有較厚的第二細胞壁，通常填滿木質素(lignin)。木質素為有機物質，其為造成外壁堅硬的原因。大多數的厚壁細胞皆沒有生命，其主要功能便是支撐。纖維(fiber)與硬皮(sclereids)為其兩大類。前者較細較長，多見於維管束組織，.偶見於基本組織，多集結成束，頗具商業價值。大麻(hemp)纖維可製繩，亞麻(flax)纖維可做亞麻線 (linen)，亞麻纖維未木質化所以亞麻線較軟。後者較短且有多種形狀，多見於種子外皮、果核等，西洋梨的沙狀表面亦基於此。

36.3-3. Vascular Tissue Transports

木質部與韌皮部是兩種基本的維管組織。木質部包含兩種細胞：假導管(tracheids)與導管(vessel elements) (fig36.6)。此兩種細胞均為中空且為死細胞(無細胞質，僅餘細胞壁)。後者較短較寬且沒有橫斷的端壁，其形成一連續的管路以輸送水分及礦物質。假導管細胞有尖細的末端彼此重疊，是一較不明顯的傳輸管道。由於末端與側壁上都有小孔，所以可教換水分與礦物質。

木質部同時包括有薄壁細胞可用來儲存。在假導管之間有扁平的帶狀薄壁細胞，稱為維管線(vascular rays)，用來在假導管間橫向傳輸水分與礦物質。木質部亦包含纖維，屬於厚壁細胞可用在支撐。

韌皮部由含伴(隨)細胞(companion cell)的篩管細胞(sieve-tube cells)組成 (fig.36.7)，此些細胞的末端彼此相連，其上有許多小通道使其形似於篩。胞間連絲(plasmodesmata) 為絲狀的細胞質(cytoplasm)，其穿透篩狀板(sieve plate)連接兩個篩管細胞。篩管細胞有細胞質，無細胞核，伴隨細胞則有細胞核也有細胞質，兩者靠許多的胞間連絲緊密結合。伴隨細胞中的細胞核可控制並維持其本體與篩管細胞的生存。

要知道維管組織存在於根、莖、葉中，其由根部直達葉部，反之亦然。在根中其存在於維管柱(vascular cylinder)，亦稱中柱，在莖部其形成維管束(vascular bundles)，在葉中則為葉脈(veins)。

36.4. How roots are organized

如fig36.8a所示，雙子葉植物的根的縱向依其分化的階段可分為三區。根的分生組織在細胞分裂區(zone of cell division)，在此處新生細胞不斷往下方的根冠 (root cap)及上方的伸長區(zone of elongation)生長。根冠為根尖之保護層。成熟區(zone of mature)的細胞已完全分化，此區很容易辨識，因為可見到由表皮細胞衍生的許多根毛。

36.4-1. Tissues of a Dicot root

Fig36.8b同時繪出根部成熟區的橫斷面，包括以下幾個組織：表皮層(epidermis)，皮層(cortex)，內皮層(endodermis)與維管組織(vascular tissue)。

表皮層 (Epidermis)：

在根系的最外層，由單層的細胞組成，大多數的表皮細胞為薄壁且為長方形，但在成熟區，許多表皮細胞衍生根毛，根毛可穿入土壤達 5–8 mm。

皮層 (Cortex)：

在表皮組織內側，由大的薄壁細胞組成。此些不規則形狀的細胞稀鬆地排列，其空隙允許水分及礦物質穿過，而不需經過細胞。細胞內包含澱粉粒 (starch granules)，且其功能在儲存食物。

內皮層 (Endodermis)：

由單層的長方形內皮細胞組成，介於皮層與維管柱（中柱）之間。內皮細胞緊密排列在一起，四圍有一層無法貫穿的木質素 (lignin) 與木栓質 (suberin) 組成俗稱嘉氏帶 (Casparian strip) 的邊界。與皮層及維管柱接觸的兩側則為開放 (fig 36.8c) 。嘉氏帶阻止了內皮細胞間的傳遞，所以如圖由右至左的傳輸（水分與礦物質）必須經過內皮細胞。如圖中箭頭所示。內皮層可調控水分與礦物質進入維管組織的量。

維管組織 (Vascular Tissue)

在維管柱 (vascular cylinder) 中的第一層細胞稱為維管束鞘 (pericycle)，亦稱周鞘，具有分生的能力，可生成支根 (branch or secondary roots) (fig 36.9)。維管柱中的大部份均為維管組織。雙子葉植物的木質部呈星狀，其形似由中央向外伸出數隻手臂 (fig 36.8b) ，介於手臂之間的則為韌皮部。

36.4-2. How monocot roots are organized

單子葉植物的根通常有髓(pith)，其為位於中央的基本組織，由維管環(vascular ring)所包圍。維管環為交錯排列的木質部與韌皮部所構成 (fig 36.10) 。它們也有維管束鞘、內皮層、皮質與表皮層。但通常根系不會進行次生 (secondary growth)，亦稱後生。

36.4-3. How roots differ

在雙子葉植物中，主根(primary root) 直向下生長，為整株作物的主軸。這種稱做軸根(taproot) 的主根通常是飽滿狀且可儲存食物 (fig 36.11a) ，如紅蘿蔔、甜菜 (beets) 、蕪菁（大頭菜，turnips）及白蘿蔔 　(radish)等，均是可食用的軸根。蕃薯植物沒有主根，但它的根也有特殊儲存澱粉的地方，我們稱此地方為蕃薯 (sweet potato)的塊根 。此為軸根系 (taproot system)。

在單子葉植物中，沒有單一的主根，但有許多的細根，此些細根及其支根構成的根系，如 fig 36.11b 所示。類似的根系在雜草中可常見，吾人亦見識到此種根系附著在土壤上的能力。此為鬚根系 (fibrous root system)。

有時候根系可由地底下的莖，或地上莖的基部發展，此種稱為不定根 (adventitious root) 之功能若在幫助固著，則稱為支柱根(prop roots)。紅樹林 (Mangrove) 在濕地中即有許多的支柱根，玉米亦有 (fig 36.11c) 。紅樹林的根系多半生於水中，通常溶氧吸取不足，所以便會有呼吸根(氣根) (pneumatophores) 長出於水面上。

如菟絲子 (dodder) 與內蓯蓉 (broomrapes) 為寄生(parasitic) 植物。由莖長出根狀的突出物，稱為吸取器 (haustoria) ，可長入寄生植物中，深入維管組織以吸取水分、礦物質，及營養，此為寄生根。

根菌共生 (Mycorrhizae) 為菌根 (fungus roots) ，是根與菌的組合，二者合作可自土壤中吸收更多的水分與礦物質，此稱之為共生關係 (mutualistic relationship) , 根菌由植物吸收糖份與胺基酸，植物則透過根菌吸收水分及礦物質。豌豆、大豆及其他食用豆類植物有根瘤(root nodules)，內含可固氮的根瘤菌。植物不能直接由空氣中吸收氮，但根瘤則可，換言之，不需提供氮肥至土壤中。此類植物常被種來補充土壤中的氮肥。

36.5. How stems are organized

莖頂的分生組織稱為頂芽分生組織(Shoot apical meristem)，可產生新細胞造成莖的伸長。頂芽分生組織包在頂芽內受到外圍的初生葉 (leaf primordia) 的保護。

在溫帶地區的冬天，頂芽停止生長，並受到鱗苞 (bud scale)的保護。在春天頂芽恢復生長，鱗苞脫落留下疤痕。細數莖上鱗苞脫落的疤痕可得知植株的年紀。

初生葉由稱之為節(node)的有固定間隔的分生組織所產生，兩節之間稱為節間(internode)，當莖生長時，節間的長度也會伸長。腋芽通常處於休眠期，但在初生葉的軸上亦可能發展成側芽(branch shoots) 或花。

莖是一個不斷分化的組織，除了初生葉之外，尚有三種特殊的分生組織由頂芽分生組織產生 (Fig.36.12b)，此為造成頂芽伸長的原因。如前所述的原生皮質 (protoderm)為最外層的分生組織，產生表皮層。基本分生組織 (ground meristem)產生兩種薄壁細胞。在莖中央者為髓 (pith)，在表皮之內的則為皮層 (cortex)。原生形成層 (procambium) ，亦稱前形成層， 在 fig 36.12a 為頗明顯的組織，其產生最初的木質細胞(first xylem cell)與韌皮細胞(first phloem cell)分別稱為主木質部 (primary xylem)與主韌皮部(primary phloem)。部份細胞分化成木質部的第一個假導管或導管；韌皮部中第一個篩管細胞並沒有伴隨細胞，而且壽命很短，在幾天內就被取代。在所有周圍的細胞均停止擴張且維管形成層在木質部與韌皮部中產生之後，韌皮部才發展成熟。

36.5-1. Herbaceous stems are nonwoody

成熟的非木本植物的莖稱為草質莖(herbaceous stem)，其只有初生(primary growth)的生長階段。草質莖的最外層組織為表皮，有一層蠟質的角質層覆蓋以防止失水。莖部有明顯的維管束，在其中木質部為朝內，韌皮部為朝外。

雙子葉草質莖中的維管束形成一可分隔皮層 (cortex) 與髓 (pith)的環狀結構 (fig36.13)。皮層有時為綠色可行光合作用，髓有儲存光合產物的功能。單子葉莖中的維管束則分散排列，並無明顯的皮層與髓 (fig 36.14)。

36.5-2. How stems become woody

木本植物有初生與次生組織，初生主要為朝縱向生長，次生則為朝橫向發展。樹木與一些灌木 (shrub) 均為木本，針葉樹之外的樹與所有的灌木均屬雙子葉會開花的植物。由於有次生組織之故，木本雙子葉植物的莖與草本雙子葉植物的莖有很大的差別。在次生組織生長了一段時間之後，莖部已無法明顯的區分出單獨的維管束，取而代之的是有三個主要區域：樹皮(bark)，木材 (wood)與木髓 (pith) (fig 36.15a)。

樹木會有次生組織乃因維管形成層之故，其為介於木質部與韌皮部間的分生組織；由此處產生出的木質部與韌皮部稱為次生木質部與次生韌皮部，造成樹木的橫向發展 。 另一個不同之處在韌皮線(phloem rays)與維管線(vascular rays)的存在。(fig 36.16)

樹木有其生長的季節，維管形成層在冬季休眠，在春季當水份充足且葉子需要水份來生長時，木質部在細的細胞壁間有寬大的導管，允許大量水份的輸送，此部份的木材稱為春木 (spring wood)。隨後在夏季，水份較少，此時生長的木材稱為夏木 (summer wood)，有較小的導管，且此時樹木長的較快，所以需要許多的纖維與較厚的假導管細胞來支撐。在秋冬季形成層要進入休眠。春木加夏木形成一年的年輪。較外圍的年輪稱為木邊材 (sapwood)，只有此處仍有水份、礦物質與光合產物的傳輸功能。較內層的稱為心材 (heartwood)，已無傳輸功能，且細胞內早已填滿樹脂 (resins)、樹膠(gums)等以防止細菌等的滋生。心木可幫助支撐，但就算爛光了也不影響樹木的生長。

樹皮部份包括硬皮 (cork)，皮層(cortex)，硬皮形成層 (cork cambium) 與韌皮部。儘管維管形成層每年都會產生次生的韌皮部，但不會累積太多季。韌皮部是軟的，所以可能整個樹皮很可能會被剝下，這對樹木是很傷的，因為光合產物將無法傳輸。

硬皮形成層是位於表皮內的分生組織，當其開始分裂，其產生的組織會取代表皮而以硬皮細胞代替。硬皮細胞內充滿木栓質(suberin)，一種脂質 (lipid) 使其能防水，但也促成其死亡。充滿木栓質的死亡的硬皮細胞因為已無任何營養供動物食用，所以具有保護性。但此密封的屏障卻也代表不易進行氣體交換，只剩下一些皮孔可進行。皮孔是未被木栓質填充的硬皮細胞。

第一個開花的植物應是木本的灌木，草本的應屬較晚。木本較有利生存乎? 若有充足的雨水，木本植物可長得高大，因為其有足夠的維管束來支撐並供應水份。但是若要進行次生與要準備過冬均需有儲備的能量。而且木本植物通常在某固定地點生存很久，其需有強力的自衛機制以防止草食動物或寄生蟲的侵襲。再者，樹木都需要生長數年才能有繁殖能力，在此之前其有可能因遭受天災或疾病而死亡。所以對植物的種族綿延而言，可能將大部份能量用在繁殖比變成木本為較有利吧。

36.5-3. How Stems differ

如圖36.17所示為各式不同的莖。在地面上，水平走向者稱為匍匐枝(stolon)又稱芽莖走根(runners)，凡節點觸地處會長根。草莓為此類的典型代表。長在地下，水平走向的莖稱為地下莖(rhizome)或稱根莖。其形狀可能又細又長，如草坪的草(sod-forming grasses)，也可能又厚又飽滿如鳶尾花(iris)。地下莖（根莖）在度過冬季之後從其上的節（node，又稱芽點）長出芽，直接進行無性繁殖。有些地下莖則有局部的放大部份，稱之為塊莖(tuber)，其功用在儲存，如馬鈴薯即屬此類。球莖(corms)是莖在地下結成球狀的部位，在冬季處休眠狀態與根莖相同。此處在下個成長季節亦會長出新苗。劍蘭(gladiolus)的球莖(corm)一般被認為是bulb，但植物學家則認為bulb應是指由葉變形而來所組成的結構(modified leaves)，如洋蔥的球莖。

植物的莖在多種方面對人類有其貢獻，如甘蔗的莖為食用糖的來源，香的肉桂(cinnamon)與製藥用的奎寧均為來自其它樹皮的產物。木材更是為人類所利用。

36.5-3.1 Humans utilize wood

人類使用木材已有久遠的歷史，砍下的樹有大部份用來製作木材(lumber)，在此過程中有許多廢棄的木材可再用來製作紙漿(pulp)，纖維板(fiberboard)與顆粒板(particle board)。

薄板(veneer)是一薄且各部厚度均一的木板，常用來作家具的最外層貼皮，（內層使用的可能為較廉價的木材）。三合板(plywood)與夾板(laminated wood)基本上為多層薄板黏貼在一起。其好處是可彎曲，可用作船、家具及其它產品。機艙與直昇機翼使用的也是夾板的材料。木材亦可為建材如打樁，可做娛樂器具如槌球，保齡球（楓科，hard maple），球棒，球拍及槳（白灰木，white ash），小提琴(red spruce虎尾樅屬)。木材更可充當燃料。

36.6. How leaves are organized

維管植物中葉子為行光合作用的器官，如前所述，葉子包括扁平的葉片(blade)及葉梗(petiole)連接葉片與莖。由外觀上可見的葉脈(vein)包括維管組織。雙子葉植物的葉脈成網狀(net pattern)，單子葉植物則呈平行狀(fig36.3)。

圖36.18所示為溫帶地區典型雙子葉植物的葉子，由上至下為一層表皮組織(epidermal tissue)帶有具保護作用的葉毛或有腺體(gland)可分泌特殊的分泌物讓人/昆蟲不舒服。此些功能均是為了保護葉片免於被昆蟲吃掉。表皮組織有一層具蠟質的角質層(cuticle)以避免水分過度散失但此外皮亦阻擋了氣體的交換。幸好在下表皮有氣孔可允許氣體交換。氣孔由兩個保衛細胞包圍，後者用來調控前者之開閉。

葉子的主體為葉肉組織(mesophyll tissue)，包括柵狀組織(palisade mesophyll)與海綿組織(spongy mesophyll)。前者包含伸長的細胞，後者則包含不規則形狀的細胞，細胞間則有許多空隙。在此些組織中的薄壁細胞(parenchyma cells)內有許多的葉綠體（chloroplasts）可進行光合作用。海綿組織中鬆散排列的細胞提供了更多的表面積以進行氣體交換。

36.6-1. How leaves differ

葉片可以是很簡單亦可能頗複雜，如圖36.19所示(a)木棉(cottonwood)為單葉，(b)山胡桃(shagbark hickorh)為羽狀複葉(pinnately compound leaf) (c)刺槐(honey locust)為對生羽狀複葉(pinnately compound leaf) (d)七葉樹(buckeye)則為掌狀複葉 (palmately compound leaf)。羽狀複葉的葉片排列方式有互生、對生與輪生(參見補充圖片)。

葉子之演化亦受環境之影響，耐陰作物多半有寬廣的葉子，沙漠作物則傾向內縮氣孔以減少葉子面積。仙人掌在其多肉莖上的小刺即為其葉子(fig36.20a)。

洋蔥的球莖(bulb)則是由許多葉子包圍著一短小的莖。結球甘藍則是一個葉子包覆另一葉子。葉子的葉柄可以是厚且飽滿如芹菜(celery)及大黃(rhubarb)。有些葉子會轉化為卷鬚可往上攀爬如豌豆(pea)與黃瓜(cucumber)。

毛氈苔(sundew)的葉子有厚的表皮細毛可捕捉昆蟲並分泌消化酵素。捕繩草(venus’s-flytrap)則有包合的葉子當昆蟲觸及細毛即可關閉鎖住昆蟲(fig36.20c)。豬籠草的葉子形似瓶子且有向下指向的細毛可引導昆蟲進入充滿消化酵素液體的瓶中。 食蟲植物(Insectivorous plants)多半存活在濕地(marshy region)中，其土壤中的氮肥極度缺乏，經由消化昆蟲可取得有機的氮。

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