Chapter 25 生態系統 Ecosystems

25.1 生態系統的自然現象

25.2 能量流動與營養的循環

25.3 全球性的生物地質化學循環

sup. 環保相關補充圖片 (期末考包括此部份)


  一個生態系統包括一個生活社區(community)及相關的環境(physical environment),(例:Freshwater pond ecosystem),可透過能量流動與化學物質的循環來代表 。


  這些源自於藻類和綠色植物吸取陽光將諸如二氧化碳和水等無機化學物質轉化為它們及社區內其它生物之食物來源。當分解者分解有機物質之後,無機的化學物質又一次被解放可再重覆被利用,能量則以熱的方式散逸。生態系統並不能夠自給自足,生物圈內的各個生態系統彼此間均互有輸出與輸入,因此有些生態學者將生物圈(biosphere)視為一個全球的生態系統(global ecosystem)。


25.1 生態系統的自然現象
     (The nature of Ecosystems)

  我們的星球從許多方面來看都是獨一無二的,不像太陽系中其他的星球,地球有水、空氣,並富有生命。事實上,我們的星球應稱為『水球』而不是地球。水形成的水圈,覆蓋了地球表面的四分之三。太陽溫暖的光線驅動著水的循環,水從流水、海洋、河流蒸發,最後進入大氣中。之後,水凝結在一起並降落成雨。海洋可調節地球的溫度;當地球表面的溫度升高,海洋會吸收大量的熱氣,當溫度變冷,海洋便慢慢釋放熱氣到空氣中,如此可保持地球的溫度以適合生物生存。

  大氣集中在地球表面10公里處,但向外延伸至1000公里亦屬之。大氣包含被生物利用及釋放的二氧化碳、氮及氧。二氧化碳對光合作用是不可或缺的,而氧氣對細胞的呼吸則是必要的,其在大氣的更上層則形成臭氧,可保護地球免於紫外線的傷害,令生物能生存在地球上。

  由岩石所形成的地基稱為岩石圈,從地球的表面至向下延伸到100公里深均屬之。岩石的風化作用可供應植物礦物質。植物紮根在風化的岩石裡,使之慢慢地形成土壤。除了礦物質之外,土壤尚包含了腐爛的有機質,此稱為腐質土。腐爛的有機質扮演了一個非常重要的角色,它可分解有機物體,使之恢復成無機物質並輸送給植物,如此光合作用才能不斷進行。

  生物圈(biosphere)是大氣層的一部份,其與水圈(hydrosphere)、岩石圈(lithosphere)皆容納著有生命的物體 (fig25-1)。一個生態系統不只包含生物體本身,也包括了其所處的物理和化學環境。有機體和他們生活環境的互動情況決定生物圈適合生物居住。人類的活動造成生物種類及數量上的減少,直接影響生物體和環境之間的互動。瞭解生物圈如何運作是很重要的,如此我們才能彌補過去的傷害並預測人類的活動將如何改變目前的狀況。

生態系統中的生物

  生態系統包含一群有生命的有機體和其所居住的物理及化學環境。有生命的有機體是生態系統中有生命的成份(biotic component即指生物),而物理和化學環境則是生態系統中的無生命組成(abiotic component)的一部份。在生態系統中,生物依其獲得食物的方式分成兩類:會自己製造食物的稱為自營生物,以其他有機體為食物的稱為非自營生物。非自營生物包括屑食者(detritivores)和分解者(decomposers),他們以土壤中的有機物為食物。

自營生物(Autotrophs)

  自營生物會為自己及其生活社區內的伙伴製造有機養分,因此,他們被稱為生產者。Chemoautotrophs是一種會化學合成的細菌,它們可藉由氧化作用將氨、亞硝酸鹽、硫化物等的化合物來獲得能量,並使用能量來合成碳水化合物。此種菌類在洞穴或深海(有融岩噴出之海脊)等無陽光照射之處均可發現。

  光合自營生物會替生物圈製造大部分的有機養分。所有的藻類都具有葉綠素,其可在淡水或海洋裡進行光合作用。藻類即浮游植物(phytoplankton),浮於水上進行光合作用。在陸地上,行光合作用的則是綠色植物。

非自營生物(heterotrophs)

  非自營生物需要有機養分當作食物的來源,他們是消耗食物的消費者。草食動物(herbivores)直接吃植物或是藻類。在陸地上昆蟲是小的草食動物;在水裡浮游動物(zooplankton)如原生動物(protozoa),則是最小的草食動物。肉食動物(Carnivores)以其他動物為食;以昆蟲為食的鳥類即為肉食動物,以鳥類為食的老鷹也是。這個例子讓我們發現到存在著初級(primary)消費者(例如昆蟲),次級(secondary)消費者(例如鳥)和三級(tertiary)消費者(例如老鷹)。有時三級消費者被稱為最高肉食動物。雜食動物(omnivores)以植物和動物為食,人類即是。

  屑食者 (detritivores)以岩屑為食,岩屑是有機物質分解出來的顆粒。Fan蟲以漂浮在海洋中的岩屑為食,蛤蜊則在水底攝取。蚯蚓和甲蟲、白蟻、蛆都是陸棲的屑食者。不會行光合作用的細菌、真菌包括蕈類均為分解者,他們分解死的有機物質和動物的排泄物。分解者扮演了一個非常重要的角色,因為他們會釋放植物體所需要的無機物質,否則植物只能完全仰賴無機物從岩石中崩解之類的物理過程以獲得所需要的無機養分。


25.2 能量的流動與營養的循環
     (Energy flow and Nutrient Cycle)

  生態系統中的生物均依賴太陽能(僅有極少的例外)並共享有限的營養 (fig25.3)。此營養包括碳、氫、氮、氧、磷、硫(以上合佔了有機體體重的98%以上) 及其他元素。二氧化碳是含碳的無機物,葡萄糖則是含碳的有機物。

  自營生物行光合作用並製造有機分子以提供生態系統所需之有機養分。這些有機分子被非自營生物當作是能量來源和本身有機組成元件(organic building block)的來源。初級生產力是指生態系統中的生產者經過某段期間所獲取的能量總數。涉及的物理因子例如氣候(溫度、雨量、濕度)以及土壤的本質都會影響初級生產力(圖25.4)。因為植物本身會利用有機分子進行細胞呼吸,因此自營生物製造的此種食物只有部分能傳遞給非自營生物,非自營生物只能獲得55%的初級生產力。此部分的初級生產力稱為淨初級生產力(net primary productivity)。

  熱力學定律可用來說明能源進出生態系統的現象。熱力學第一定律指出能量不滅(不被創造也不被消滅)。這可以解釋為何生態系統依賴持續的外部能源,如太陽能,讓行光合作用的生物體製造有機養分。第二定律是指經由各種轉變,某些能源會降低到無法利用的形式,例如產生熱。由於植物行細胞呼吸,所以只有約55%的能源能被生態系統利用。

  非自營生物攝取的食物只有少部分能再被較高層的消費者使用,如下圖所示:

 

  一部分的能源隨糞便或尿液排出。當能源被吸收後,一部分被使用在細胞的呼吸而變成熱。存留的能源則轉變成為體重(或產生後代),此處能源的使用稱為次級生產力(secondary productivity)。

  或許你會認為非自營生物的糞便和尿液,以及生物體的死亡並不意味著這部分的能源散失到系統中,你答對了。這些能源會被分解者和其它屑食者利用。而屑食者又被生態系統中其他的非自營生物攝食,於是,情況便變得有點複雜。我們還可以想像所有進入生態系統中的的太陽能最後都會變成熱。生態系統依賴太陽能持續的供應。

  地球生態系統中養分的循環是全球性的的循環(global cycle)。在某生態系統中分解者釋放可被生產者利用的養分。分解者是腐生生物(saprotrophic),他們送出消化酵素到環境中,接著便收回消化的產物。

  圖25.3清楚指出生態系統並非自給自足,他們有投入和產出。首先,生態系統需要能源的投入,通常是從太陽獲得。(有些生態系統像是深海的孔口或是洞穴中並不直接依賴太陽能。在這些系統裡,會化學合成的細菌是生產者)。無機養分由全球性的循環進入,有機物質藉由降雨和風進入。動物的移出和移入,也會為生態系統帶來或帶走養分。

食物網和營養階層

  我們之前討論的原則現在可應用到真實的例子:在新罕布夏州一個132300平方公尺的森林裡,生產者包括糖楓、山毛櫸和黃樺樹。生態系統中複雜的供食關係稱為食物網。舉例來說,圖25.5顯示毛毛蟲以樹葉為食,鼷鼠、兔子及鹿以靠近地面的葉組織為食,而鳥、花栗鼠、鼷鼠雖以水果和堅果為食,但牠們實際上是雜食動物,因為牠們也吃毛毛蟲。這些草食動物和雜食動物亦提供養分給多數的肉食動物。這部分的圖解稱為放牧的(grazing)食物網,因為它是從在地上的植物開始。

  圖解的下半部為岩屑的(detrital)食物網。腐爛物內的細菌和真菌為分解者,牠們也是其它屑食者的食物,屑食者以土壤中的有機物質為食物。蚯蚓、尖鼠(shrew)和蠑螈(salamander)都是屑食者,由於牠們亦是在地上的肉食動物的食物,如此一來,岩屑和放牧的食物網便結合在一起了。

  我們很自然的會認為在地上的草木為有機質和能源最大的儲存所,但事實上並非如此。在這個特別的森林裡,存在於森林地面和混入土壤中的有機質比樹葉包含更多的能源。因此,土壤中能源的數量最多,他比森林的地面還要多出兩倍來。因此,注入岩屑食物鏈的能源會比放牧的食物鏈還多。圖25.6顯示可利用的能源中,只有低於1%的能源在放牧的食物網中流通,卻有99%在岩屑的食物網中流通。

營養階層(trophic levels)

  在圖25.5中,我們可用直線按照誰吃誰的關係將有機體跟另一有機體連結起來。舉例來說,在放牧的食物鏈裡,我們可將有機體連結成:

樹葉→毛毛蟲→鼷鼠→老鷹

  而在岩屑的食物網裡,我們可指出他們的連結為:

死的有機質→土壤中的細菌→蚯蚓→等等

  像這樣的圖解可告訴我們什麼叫做食物鏈。營養階層是指食物鏈中某特定層中的所有有機體。在放牧的食物網中由左至右來看,樹木是初級的生產者(第1營養階層),而最初的動物是主要消費者(第2營養階層),下一批的動物則為次級消費者(第3營養階層)。


生態金字塔

  有時候有機體並不屬於任何一個營養階層。舉例來說,花栗鼠吃水果和堅果,但牠們也吃食葉的昆蟲。因此,生態學者以生態金字塔來描述各營養階層間能源的關係,此金字塔由各營養階層所組成。以數字表示的金字塔只能說明各營養階層中有機體的個數。僅顯示數字的金字塔很容易造成誤解,例如在圖25.5中你會認為每棵樹中都有許多的毛毛蟲,因此非自營生物應該比自營生物還多。此問題在於尺寸的大小,自營生物可小如海藻,或大如山毛櫸樹。同樣地,非自營生物也可小如毛毛蟲,或大如大象。

  以生物體質量表示的金字塔剔除大小這個因素,因為生物體質量的計算是有機體個數乘上其重量。你或許會認為如圖25.7所示的生產者的生物體質量應該比草食動物多,而草食動物會比肉食動物多是理所當然的。在此,生產者不僅只有藻類,尚包括大葉草(eelgrass)。在其它像是湖或大海中的生態系統,海藻是唯一的製造者,草食動物或許會比生產者多,為什麼呢?因為隨著時間的變遷,海藻可迅速的繁殖,也以極高的速率被消耗。像這樣子草食動物(浮游動物)比生產者(浮游植物)還多的金字塔,稱為倒金字塔。


另外還有生態上的能源金字塔,他們通常有著像圖25.7那樣的外型。生態學者現在開始重新思考使用金字塔描述能源之間關係的益處。有一個必須改善的問題,那就是屑食者在金字塔裡非常稀少,但在許多生態體系中卻有一大部分的能源都變成岩屑。


  有一個10%的規則跟生物體質量(或能源)金字塔有關。也就是說,通常生物體質量從一個階層到下一個階層會減少10倍,因此,假如草食動物平均消耗1000公斤(或仟卡)的植物,大約有100公斤會轉變成草食動物的組織,10公斤會轉變成初級階層肉食動物的組織,一公斤會轉變成次級肉食動物的組織。從10%的規則亦可得知一個食物網可供應少數的肉食動物。目前已知每一個食物鏈有三到四個連結,很少到五個,正符合前面的推論。


25.3 全球性的生物地質化學循環
     (global biogeochemical cycles)

  所有的有機體都需要各種有機與無機的養分。二氧化碳和水是光合作用所必要的,氮是生物體中蛋白質之構成要素,磷對ATP及核甘酸的製造也是必要的。與能源不同之處,無機養分可以被自營生物一再地重複使用。

  由於養分在生態系統內及生態系統間的循環涉及生物(生物圈)和非生物(地質上)的組成成分,因此被稱為生物地質化學循環。對每一個組成要素來說,循環的過程會與(1)儲藏庫(reservoir)有關:一個生產者通常無法利用的來源,像是化石遺骸,岩石,以及深海沈積物;(2)交換區(exchange pool):有機體可在此吸取所需的要素,此地區包括大氣層、水圈以及岩圈;(3)生物體生活圈(biotic communitity):在此圈內化學成分會沿著食物鏈移動。(fig25.8)

  生物地質化學循環可分為兩大類,其一為氣態循環(gaseous cycle),以碳和氮的循環為代表,這些元素以氣體的形式離開與回到大氣層。其二為沈積循環(sedimentary cycle)裡,以磷的循環為例,此元素從土壤被植物的根部吸收,接著進入非自營生物體內,最後被分解者分解回到土壤裡。

  一般來說,在某一生態系統中加入的東西將可在另一生態系統中發現。接下來幾頁的圖解會詳細說明養分可以在陸地與水中生態系統間交流。在氮和磷的循環裡,這些元素由陸地被沖刷到水中,造成水中生態系統內氮和磷濃度的提高。水中生態系統中的腐爛有機物質也是陸棲動物如螃蟹(fiddler crab)的養分來源。海鳥以魚為食物,而排放糞便在陸地上,因此本來存在於水中的磷便又回到陸地上了。科學家曾發現北極的雪和動物體內存有都市的油煙和農場的農藥。


水循環 The hydrologic (water) cycle

  如圖25.9所示為水在生物圈中的循環。淡水是從鹽水蒸發而來的。太陽的輻射線使得淡水從海水蒸發,鹽分則遺留下來。蒸發的淡水上升進入大氣層中,受冷再降回到海洋和陸上。

  水從陸地和海洋蒸發(植物的蒸發為蒸散作用),也從淡水湖蒸發,但因為陸線比海線還高,因此所有的淡水都因為重力的關係而回歸到海洋中。同時,水還存在於不流動的水(standing water)(湖和池塘)、流動的水(flowing water)(溪流和河流),以及地下水中。

  當降雨的時候,某些水沈入或滲入地底並使地底含濕量達飽和程度,飽和部分的最高點稱為地下水位或是水位。有時地下水也會位於含水的岩層(aquifers)內會釋放大量的水到井或泉裡。當降雨及融化的雪滲入到土壤中,含水層便獲得補充。在美國有些地方,特別是乾燥區或是南加州,水位已低於含水層到無法再補充的地步,此種情況稱為「地下水礦業groundwater mining」。在這些地區地下水位持續下降,幾年內將連灌溉用水都無法供應。全世界的供水(world's supply of water)中只有3%的量稱為fresh water,這些水雖然不斷被消耗但也不斷有新的補充,所以稱為可更新的(renewable)水資源。但當可利用的水來源不足和(或)被污染成無法使用的狀況,淡水就有可能被耗盡。


碳的循環 The carbon cycle

  當提到碳循環的時候,光合作用和好氣性的細胞呼吸之間的關係應銘記在心。以下方程式由左至右的方向代表好氣性的細胞呼吸作用,反向則代表光合作用。

  這個方程式告訴我們細胞呼吸會釋放光合作用需要的二氧化碳,而光合作用也會釋放出細胞呼吸所需的氧氣。綠色的有機體並不只是製造有機食物和能源給動物,也提供了氧氣給生物圈。因為生產者能行光合作用和呼吸作用,所以它們能獨立於動物世界。在碳的循環裡,陸棲和水生生態系統中的有機體均與大氣層交換二氧化碳(fig 25.10)。在陸地上,植物從空氣中吸進二氧化碳,並經由光合作用將碳併入自營及非自營生物的食物中。當植物或動物呼吸的時候,一部分的碳便以二氧化碳的方式回復到空氣中。

  水中的生態系統與大氣間的二氧化碳交換是間接的,空氣中的二氧化碳與水結合形成重碳酸鹽(HCO3-),成為會為自己及非自營生物製造食物的藻類之碳的來源。同樣地,當水中有機體呼吸的時候,他們所呼出的二氧化碳也會變成重碳酸鹽。水中重碳酸鹽的數量與空氣中二氧化碳的數量保持著一個平衡的狀態。

  除了大氣層之外,活的與死的有機體也是有機碳的可能來源。如果分解失敗,死的殘骸會經歷碳化(carbonification),此為一個可將他們轉化為煤、油和天然氣的物理過程,我們稱這些儲藏為石化燃料。大部分的石化燃料皆形成於28600到36000萬年前的石碳紀時期(Carboniferous period),在那時有許多有機物質在尚未腐敗前便被埋葬。另外一個碳的儲藏庫則為飽含碳酸鈣的貝殼。海洋富含有機體,有些極小的有機體和貝殼堆積在海洋地底的沈積物中,石灰石(limestone)即是由這些沈積物經由地質變化而形成的。

人類改變轉換速率 Humans alter transfer rates

  轉換速率為在某一特定期間內,養分從環境中的一個成分轉移到另一個成分的數量。圖25.10顯示出陸地和大氣間以及海洋和大氣間二氧化碳的轉換速率,基於光合作用與呼吸作用,兩者大約維持平衡。但是因為人類燃燒石化燃料和森林,使得空氣中積存的二氧化碳比被移走的多。人類的活動,令空氣中二氧化碳的濃度至少增加了6%。假如海洋沒有吸收過多的二氧化碳的話,二氧化碳增加的數量會更高;過去22年燃燒的石化燃料可能釋放出780億公噸的碳,即使在大氣中只顯示出增加420億公噸。

  植物學家現正致力找出是否增加光合作用可幫助抵銷大氣中高濃度的二氧化碳。為了觀察結果,他們嘗試在農業用地或是生態系統中以玻璃覆蓋成封閉系統,並充滿二氧化碳。他們發現定期地施予水、肥料及農藥,農業生產力會增加,但這些輸入卻導致更多的污染。植物在富含二氧化碳的生態體系中會產生含有較低量氮成分的組織,分解後變成二氧化碳回歸到大氣的量也會增加。在沼地的研究中發現蓑草(sedge)長得最茂盛的區域最能提供食物給製造甲烷的細菌(methane-producing bacteria),於是草長得最好的地方也極有可能被火燒。根據十多年來的研究,結論是飽含二氧化碳的氣圈會對生態體系的組成跟操作帶來負面的影響。


氮的循環 The nitrogen cycle

  氮是空氣中最豐富的元素,由體積上來看佔了78%,但植物仍會因為氮的不足而限制了生長。植物無法直接利用氮,因此需要各種細菌在氮循環中製造可利用的氮給他們。(fig25.11)

氮氣的固定 Nitrogen gas becomes fixed

  當氮氣被利用並加入有機化合物中時稱為氮氣的固定。水中生態系統有些氰細菌(cyanobacteria)和土壤中的部分細菌都能將氮氣轉化成銨(ammonium)(NH4+)。一些固氮細菌存在於莢果根部的根瘤中(fig25.12),可直接轉化氮氣形成植物可利用的有機化合物。

  大多數植物無法直接由空氣中固氮,但會從土壤中吸收銨 (NH4+)和硝酸鹽(nitrate) (NO3-)。植物從土壤吸收硝酸鹽之後,會透過酵素轉化成銨並用來製造氨基酸(amino acids)和核酸(nucleic acids)。

氮氣變成硝酸鹽 Nitrogen gas becomes nitrates

  硝化作用(Nitrification)可產生硝酸鹽。當大氣中的宇宙輻射、流星尾、閃電可提供高能量給氮使之與氧發生反應時,氮氣便轉化成硝酸鹽。土壤中的銨經由某些細菌,以兩階段的過程轉化成硝酸鹽。首先,會產生亞硝酸鹽的細菌將銨轉變成亞硝酸鹽(nitrite) (NO2-),接著製造硝酸鹽的細菌將亞硝酸鹽轉變成硝酸鹽(nitrate)。這兩群細菌稱為硝化細菌(nitrifying bacteria)。注意氮循環之中的附屬循環只牽涉到銨、亞硝酸鹽和硝酸鹽。此附屬循環並不需要氮氣。

  脫硝作用 (Denitrification)是將硝酸鹽轉化成亞硝酸氧化物和氮氣。陸地和水中生態系中都有脫硝細菌。脫硝作用與固氮作用自然地保持某種程度的平衡,但並不完全,因為化學肥料的使用使得有過多的固氮作用發生。

人類改變轉換速率 Humans alter transfer rate

  人類由N2製造化學肥料的活動嚴重地改變氮循環轉換速率。事實上,他們使得固氮速率增長為兩倍。化學肥料包含磷酸鹽,其流進湖和河中會導致藻類與生根水生植物的叢生,其結果便是優養化(eutrophication or overenrichment)的發生。當綠浮泡(green scum)漂浮在水裡或水裡有過多的絲狀藻(filamentous algae)時,湖泊或水庫被磷、氮等物質污染而致藻類急速增殖的情形便愈加地明顯。當藻類死亡,分解者在細胞呼吸的過程中會耗盡所有的氧氣,結果便導致大量的魚類死亡。


磷的循環 The phosphorus cycle

  在陸地上,岩石的風化作用可使植物從土壤中吸收磷酸根離子(PO4 與HPO4-2)(fig25.13)。有些磷酸鹽會溶進水中生態體系,藻類便在磷酸鹽尚未沈積之前從水中將之吸收。只有當地殼隆起使得沈積岩暴露在外而受到再一次的風化,沈積物中的磷酸鹽才能被利用。磷不會進入空氣中,因此磷的循環稱為沈積循環(sedimentary cycle)。

  被生產者吸收的磷酸鹽被併入到各種形式的分子中,包括有磷脂(phospholipids)和三磷酸腺甘(ATP)或是會形成DNA和RNA一部份的核甘酸。動物吃食生產者並將某部分的磷酸鹽併入到許久都不會被分解的牙齒、骨頭和貝殼中。所有有機體的死亡和腐爛,以及動物排泄物的分解,都會使得磷酸鹽重新被生產者利用。因為可利用的磷酸鹽通常很快地便被吸收,因此它是生態體系中有限制的養分。有限的養分會限制有機體的生長,因為它是環境中供應短缺的養分。

人類改變交換速率Humans alter transfer rate

  人類因為開採磷酸鹽礦石來製作化學肥料、動物飼料及清潔劑,而增加了磷酸鹽的供給。有個磷酸鹽礦快被採光的地區位於佛羅里達,坦帕的東方,此處的磷酸鹽礦為1000萬到1500萬年前海洋生物變成化石的遺骸。磷酸鹽礦稍具輻射能,因此開採磷酸鹽礦會為所有有機體帶來健康上的威脅,尤其是採礦的人。陸地上只有部分被適當的開墾,其餘則視土壤蝕失的程度而定。

  磷酸鹽的釋出是由於化學肥料的使用和家畜飼養場排出的動物糞便,而污水處理廠的排出物也會使附近的水裡增加過多的磷酸鹽,導致優養化的發生。因為磷酸鹽在多數的生態體系當中為有限的養分,因此其比氮更有可能引起優養化的發生。

污染的起因The cause of pollution

  人類活動強烈地影響生物地質化學循環,當然也影響生態系。從含水岩層抽水並不是水循環正常的部分。燃燒石化燃料和樹木會增加空氣中二氧化碳的濃度,而導致全球性的溫度升高。二氧化碳可讓陽光的輻射線通過,但是他們會吸收熱並再將熱輻射回地球,此現象稱為溫室效應。當我們製造清潔劑的時候,會影響到磷的循環;當我們製造化學肥料的時候,則會影響到氮和磷的循環。氮和磷流進水中生態體系會引起優養化的發生。


  人類活動也改變了轉換速率,因為他們以相同或是比先前更快的轉換速率,將元素從生態體系中一個成分移到另一個成分。在碳的循環裡,人類燃燒石化燃料使更多的碳進入空氣和海洋中而加快了轉換速率。在氮的循環裡,人類從空氣到土壤到水,在在都加快了轉換速率。而在磷的循環裡,人類從沈積物到土壤再到水,都在加快著轉換速率。污染可定義為一種會對人類健康或植物和動物的生命引起直接或間接退化的轉換速率的改變。